Черепаха Маргинальная Вид

Маргинальная черепаха (Testudo Marginata) — вид черепах семейства Testudinidae. Этот вид является эндемиком Греции, Италии и Балкан в Южной Европе. Это самая крупная европейская черепаха. Краевая черепаха травоядна и на зиму замышляет. == Таксономия ==

Крайняя черепаха была официально описана немецким натуралистом Иоганном Давидом Шепффом в 1789 году; его специфический эпитет маргината является прямым производным от латинского термина, означающего «ограниченный». Номинативным подвидом является греческая черепаха с краями Testudo Marginata Marginata. Были названы еще три подвида маргинальных черепах:
Сардинская краевая черепаха (T. m. sarda) — это название, обычно используемое для разделения популяции на острове Сардиния. У этих черепах в задней части панциря черепицы менее сильно изогнуты, а задняя часть панциря почти гладкая по сравнению с пилообразной Т. m. маргината. Явно отличающийся по морфологии и полностью аллопатрический, он не может быть различен с помощью анализа последовательности цитохрома b мтДНК и ISSR нДНК. Сортировка по происхождению не произошла в значительной степени; следовательно, более географически изолированное население Сардинии, по-видимому, имеет совсем недавнее происхождение. Действительно, похоже, что оно возникло в результате преднамеренного введения человеком. Хотя неясно, произошло ли это в доисторические времена или совсем недавно, вопрос можно решить, датируя субископаемые останки. Известно, что эволюция последовательности, по крайней мере, в мтДНК, у некоторых черепах и черепах протекает гораздо медленнее, чем у других; Скорость митохондриального гена 12S рРНК в Testudo, вероятно, довольно низкая и составляет 1,0–1,6% на миллион лет (поскольку это лучше всего соответствует палеобиогеографической ситуации), что ограничивает разрешение, обеспечиваемое молекулярной систематикой. Вымерший подвид, описанный как T. m. Cretensis сохранялся на Крите до конца последнего ледникового периода и, предположительно, был крупнее материковых черепах. Однако с тех пор многочисленные дополнительные окаменелости опровергли достоверность этого подвида. Популяция маленьких светлоокрашенных черепах с краями обитает на юго-западном побережье Пелопоннеса, между Каламатой и к югу от Ступы. Так называемая «карликовая черепаха с краями» была описана как новый вид Testudo weissingeri, но филогенетически она не отличается от других видов. В отличие от сардинской популяции, она занимает крайне ограниченный ареал с очень засушливой средой обитания, и с этим, по-видимому, связаны ее апоморфии. Учитывая климатические изменения, связанные с ледниковым периодом, и изменения уровня моря, возраст этой популяции, вероятно, не превышает нескольких тысяч лет; поскольку он географически не изолирован, его следует считать местной формой, а даже не подвидом Т. м. вайссингери. Примечательно, что аналогичная ситуация наблюдается у черепах Германа, обитающих в том же регионе. Testudo Marginata также тесно связана с греческой или обыкновенной черепахой (Testudo graeca). Оба имеют очень схожие характеристики тела - продолговатые панцири, большие чешуи на передних ногах, большие покрытия головы и конусообразные чешуи на верхней части бедер, цельные хвостовые покровы, подвижные пластины желудка и отсутствие хвостовых шипов. Предположительно, Testudo Marginata отделилась от предковой Testudo graeca как популяция, более приспособленная для жизни в горных регионах. В пользу этого свидетельствует широкий географический регион и чрезвычайно большое количество подвидов Testudo graeca, включая подвид в Турции с сильно изогнутыми черепицами панциря, как у черепахи с краями. С другой стороны, Testudo Marginata, несмотря на наличие двух подвидов, имеет гораздо более единый внешний вид, что указывает на более раннее появление в истории эволюции. В неволе эти два вида часто скрещиваются, но этого следует избегать. Согласно данным секвенирования ДНК 2005 года, эти виды, по-видимому, не подвергаются заметной гибридизации в дикой природе, хотя они, очевидно, являются очень близкими родственниками, и, как свидетельствует морфология, некоторый поток аллелей все еще происходит, но медленно. Египетская черепаха, по-видимому, представляет собой линию, которая разошлась от одной и той же предковой группы на юг, в северо-восточную Африку, примерно в то же время, когда предки маргинальной черепахи разошлись в Греции. Эти два вида на самом деле более похожи друг на друга, чем на T. graeca, что касается данных о последовательностях ДНК, но, учитывая биогеографию, это происходит либо из-за (довольно маловероятного) расселения по Средиземноморью, либо предполагаемая «клада» недействительна, а сходство связано с конвергентной эволюцией. == Описание ==
Крайняя черепаха — самая крупная европейская черепаха, ее вес достигает 5 кг (11 фунтов), а длина — 35 см (14 дюймов). Его панцирь продолговатой формы и имеет заметную толщину в середине тела. Задний конец раковины имеет пилообразное образование, отогнутое наружу наподобие колокола. Панцирь взрослой особи почти полностью черный с желтыми бликами. Брюшная раковина более светлая и имеет пары треугольных отметин, вершины которых обращены к задней части животного. Передние стороны конечностей покрыты крупной чешуей. У старой самки задние створки нижней стороны пластрона несколько подвижны. Хвост примечателен продольным рисунком и цельным панцирем над хвостом. У самца более длинный хвост, который у основания толще, чем у самки. Нижняя сторона более сильно изрезана. Самцы также часто крупнее самок. Самки откладывают сферические яйца с твердой скорлупой в почву в мае и июне. == Распространение и среда обитания ==

Естественный ареал маргинальной черепахи — южная Греция, от Пелопоннеса до горы Олимп. Они также встречаются в изолированных зонах Балкан и Италии, а также на северо-востоке Сардинии. Краевая черепаха обитает в более гористых районах, чем черепаха Германа. Его можно найти на высоте до 1600 м (5200 футов). Черный цвет панциря полезен для выживания в этой среде, поскольку позволяет черепахе поглощать большое количество тепла за короткое время, помогая ей поддерживать температуру тела. Рано утром маргинальные черепахи греются на солнце, чтобы поднять температуру тела, а затем ищут пищу. После кормления черепахи возвращаются в свои убежища в жаркие полуденные часы, вновь покидая их ближе к вечеру. == Поведение ==
Крайние черепахи довольно спокойны и расслаблены, хотя в дикой природе они могут быть несколько территориальными. У них сдержанный характер и, как правило, они медленно злятся. Однако, если им не давать надлежащей диеты в неволе, они станут довольно агрессивными и могут по ошибке напасть, если почувствуют угрозу. === Диета ===
Краевые черепахи травоядны, их рацион состоит в основном из растений из их родного средиземноморского региона. === Воспроизведение ===

Сразу после пробуждения от брумации включается брачный инстинкт. Самцы с большим интересом следуют за самками, окружая их, кусая за конечности, тараня и пытаясь оседлать их. Во время совокупления самец открывает рот, показывая красный язык и издавая громкие крики. Тон крика совокупления почти всхлипывающий, с длинными и глубокими тонами, в отличие от T. hermanni, который использует гораздо более высокий писк. Во время спаривания самка стоит на месте и держит голову в сторону, глядя вверх, чтобы увидеть раскрытый рот самца. Красный язык, по-видимому, выполняет сигнальную функцию. Самка двигает головой слева направо в том же ритме, что и крики самца. После этого самка ищет подходящее место для откладки яиц. Как только такое место найдено, самка стоит на месте, крепко уперев обе передние ноги в землю. Затем она выкапывает яму задними лапами, поочередно то левая, то правая, начиная с простого царапания земли, но в конечном итоге перемещая большое количество почвы, скопившейся возле ямы. Глубина норы определяется длиной ее задних ног. Если земля слишком твердая для копания, самка выпускает воду из анальной железы, чтобы смягчить ее. Как только яма выкопана, начинается откладка яиц. Каждое яйцо аккуратно закатывают обратно в ямку. После откладывания последнего яйца самка сразу же начинает засыпать ямку, снова используя задние ноги. Наконец, она топчет отверстие ногами, чтобы земля вновь обрела свою естественную твердость. Более крупные животные могут откладывать яйца до трех раз за лето, примерно по 15 яиц в кладке. Инкубационный период в естественных условиях составляет в среднем около 100 дней, что у черепах относительно короткое. У многих тропических черепах инкубационный период длится до 200 дней. Относительно короткий срок является адаптацией к субтропическому средиземноморскому климату, где лето не такое продолжительное. В инкубаторе это время заметно короче: при температуре инкубации 31,5 °C (88,7 °F) яйца начнут вылупляться через 60 дней. В отличие от яиц птиц желток и белок яиц рептилий не разделены оболочкой. Через несколько дней тяжелые компоненты желтка опускаются на дно яйца. Поверх него плавает эмбриональный диск, окруженный белком, поэтому яйца черепахи нельзя перевернуть после того, как желток осядет, не повредив или не убив зародыша. Можно увидеть невооруженным глазом, развиваются ли яйца здоровыми. Свежеотложенные яйца имеют серо-белый цвет. Вскоре после этого на самой верхней точке яйца образуется яркое белое пятно. Это пятно постепенно увеличивается, пока все яйцо не станет ярко-белым. После того как зародыш полностью развился в яйце, молодое животное яичным зубом разбивает скорлупу изнутри, создает небольшое отверстие и впервые наполняет свои легкие воздухом. После этого он втягивается обратно в яйцо и воздействует на скорлупу клювом, пока она полностью не откроется. В природе животное первые две недели остается под землей, где оно в безопасности от хищников, но все еще может расти, поскольку питается желточным мешком. Молодые животные ведут осторожный и скрытный образ жизни, обычно оставаясь в тени. Они избегают полного солнечного света из-за большой опасности перегрева. Крайние черепахи растут очень быстро. В идеальном биотопе или при хорошем обращении они прибавляют 100–500 г (3,5–17,6 унций) в год. Такая быстрая скорость роста сохраняется на протяжении всей юности. После 20-го года жизни дальнейший рост минимален. По лучшим оценкам ученых, они могут жить от 100 до 140 лет. == В плену ==

Краевые черепахи (Testudo Marginata) — крупные, строго травоядные черепахи, обитающие в южной Европе. В неволе их обычно держат в качестве домашних животных из-за их выносливого характера и спокойного нрава. === Диета ===
Краевые черепахи питаются исключительно растительной пищей. В дикой природе их рацион состоит в основном из трав, сорняков и волокнистых растений. В неволе им следует предоставлять диету с высоким содержанием клетчатки, низким содержанием сахара и белков, чтобы воспроизвести естественные условия кормления. Подходящие продукты включают зелень капусты, зелень горчицы, зелень репы, зелень одуванчика, сено и другую темную листовую зелень. Салата обычно избегают из-за его низкой питательной ценности и высокого содержания воды. Добавки кальция обычно назначаются для поддержания здоровья панциря и костей. === Жилье ===
Взрослым маргинальным черепахам требуется просторный вольер, обычно 6–8 футов (1,8–2,4 м) в длину и примерно 4 фута (1,2 м) в ширину, чтобы обеспечить достаточное движение, физические упражнения и поиск пищи. В зависимости от климата вольеры могут быть внутренними, наружными или комбинированными. Субстраты обычно включают органический верхний слой почвы, почвенно-песчаные смеси или другие материалы, пригодные для выкапывания, которые позволяют копать норы. === Температура и освещение ===
Крайним черепахам необходим температурный градиент внутри вольера. В более прохладной части обычно поддерживается температура 70–78 °F (21–26 °C), а в более теплой — в пределах 80–85 °F (27–29 °C). Для облегчения терморегуляции предусмотрена зона для купания с температурой 95–105 ° F (35–40 ° C). Ультрафиолетовое освещение B (UVB) необходимо в закрытых помещениях для поддержания синтеза витамина D₃ и метаболизма кальция. Доступ к естественному солнечному свету также полезен, если позволяют условия. === Влажность и увлажнение ===
Несмотря на то, что маргинальные черепахи родом из относительно засушливых регионов, им полезна умеренная влажность, особенно во время роста. Обычно предусмотрена посуда для мелкой воды, позволяющая пить и купаться. Молодь можно периодически замачивать, чтобы предотвратить обезвоживание. === Поведение и обогащение ===
Крайние черепахи, как правило, ведут наземный образ жизни и проводят большую часть своего времени, гуляя, пасясь и роя норы. Обогащение окружающей среды может включать разнообразный рельеф, естественные препятствия, съедобные растения и защищенные территории. Они в основном одиночные и обычно размещаются индивидуально, особенно взрослые самцы, которые могут проявлять территориальное поведение. === Брумация ===
В дикой природе черепахи с краями подвергаются брумации — периоду покоя в прохладные месяцы. В неволе опытные владельцы иногда практикуют брумацию, хотя она не требуется для общего ухода и размножения, если только не предполагается разведение. === Продолжительность жизни ===
При правильном уходе маргинальные черепахи живут долго и обычно достигают 50–70 лет, а некоторые особи живут дольше. == Галерея ==

Библиография

Авис Джон К., Боуэн Брайан В., Лэмб Трип, Мейлан Энн Б., Бермингем Элдридж (1992). «Эволюция митохондриальной ДНК со скоростью черепахи: доказательства низкой генетической изменчивости и снижения скорости микроэволюции у Testudines». Мол. Биол. Эвол. 9 (3): 457–473. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735. PMID 1584014.{{цитировать журнал}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка)
Бартлетт, Ричард; Бартлетт, Патрисия (1996). Черепахи и черепахи: все о выборе, уходе, питании, разведении и поведении (Полное руководство для владельцев домашних животных). Образовательная серия Бэррона. ISBN 0-8120-9712-2. Де Восьоли, Филипп (1997). Общий уход и содержание популярных черепах (серия «Герпетокультурная библиотека»). Передовые системы вивариев. ISBN 1-882770-37-4. Фриц Уве, Кирокий Павел, Ками Хаджиголи, Винк Майкл (2005). «Карликовость, вызванная окружающей средой, или действительный вид - является ли Testudo weissingeri Bour, 1996 отдельной эволюционной линией? Новые данные, полученные с помощью митохондриальных и ядерных геномных маркеров» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция. 37 (2): 389–401. Бибкод:2005MolPE..37..389F. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.007. PMID 16223676.{{цитировать журнал}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка)
Фриц Уве, Ауэр Маркус, Бертолеро Альберт, Чейлан Марк, Фаттиццо Тициано, Хундсдёрфер Анна К., Сампайо Маркос Мартин, Претус Джоан Л., Широкий Павел, Винк Майкл (2006). «Филогеография черепахи Германа, Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): значение для таксономии» (PDF) . Зоологика Скрипта. 35 (5): 531–548. doi:10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x. S2CID 86110728.{{цитировать журнал}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка)
Георгиалис Георгиос Л., Кир Бенджамин П. (2013). «Ископаемые черепахи Греции: обзор таксономии и распространения» (PDF) . Геобиос. 46 (4): 299–311. Бибкод:2013Geobi..46..299G. doi:10.1016/j.geobios.2013.05.001. Архивировано из оригинала (PDF) 8 августа 2017 года. Проверено 13 августа 2016 года. Майер, Ричард (1992). Europäische Landschildkröten: Leben - Haltung - Zucht. АВА Аграр Верлаг. ISBN 3-924809-10-0. (на немецком языке). ван Дейк, П.П.; Лимберакис, П.; Бёме, В. (2004). «Тестудо маргината». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, МСОП. 2004 г. e.T21653A201295229. doi:10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T21653A201295229.en. Проверено 12 ноября 2021 г. Внесен в список видов, вызывающих меньшее беспокойство (LR/lc v2.3). ван дер Куил Антуанетта К., Балласина Донато Л. Ф., Деккер Джон Т., Маас Йоланда, Виллемсен Рональд Э., Гаудсмит Яап (2002). «Филогенетические взаимоотношения между видами рода Testudo (Testudines: Testudinidae), выведенные на основе последовательностей генов митохондриальной 12S рРНК». Мол. Филогенет. Эвол. 22 (2): 174–183. Бибкод:2002MolPE..22..174В. doi:10.1006/mpev.2001.1052. PMID 11820839.{{цитировать журнал}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка)

Характеристика европейских черепах (на немецком языке). «Тестудо маргината сарда».