Гремучая змея Мексиканская Вид

Crotalus scutulatus — вид гремучей змеи, ядовитой гадюки семейства Viperidae. Этот вид широко известен как гремучая змея Мохаве. Другие распространенные английские названия включают Mojave Rattlesnake и, конкретно относящиеся к номинальному (северному) подвиду: Northern Mohave Rattlesnake и Mojave Green Rattlesnake, последнее название обычно сокращается до более разговорного «Mojave green». Кэмпбелл и Ламар (2004) с некоторой неохотой поддержали английское название «гремучая змея Мохаве (Мохаве)», поскольку очень небольшая часть ареала змеи находится в пределах пустыни Мохаве. Написание английского имени через букву «h» в последние годы защищалось многими авторами по разным причинам. Самая последняя версия стандартных английских названий североамериканских рептилий, одобренная крупными герпетологическими обществами в Соединенных Штатах и ​​Канаде, пришла к выводу, что написание с буквой «j» или «h» является правильным, в зависимости от того, «используется ли это слово в испанском или английском контексте». Таким образом, их стандартный список английских имен принял написание буквы «h». Crotalus scutulatus — очень ядовитая гадюка (семейство Viperidae, подсемейство Crotalinae), обитающая в пустынях юго-запада США и в глубине материковой Мексики. Вероятно, он наиболее известен тем, что производит два совершенно разных типа яда в разных популяциях. В настоящее время признаны два подвида. В этом отчете описывается широко распространенный номинальный подвид - гремучая змея северного мохаве, Crotalus scutulatus scutulatus. Другой подвид, C. scutulatus salvini, встречается на относительно небольшой территории в глубине материковой Мексики. == Типовой экземпляр и типовое местонахождение ==
Типовой экземпляр (голотип) Crotalus scutulatus — ANSP 7069, находится в коллекции Филадельфийской академии естественных наук (ранее один из двух экземпляров USNM 5027 в Смитсоновском институте). Типовая местность — «Форт Бьюкенен, Аризона». Руины форта Бьюкенен находятся в современном округе Санта-Крус, штат Аризона. == Описание ==
Crotalus scutulatus вырастает до средней общей длины (включая хвост) менее 100 см (3,3 фута), с максимальной общей длиной 123,6 см (4,1 фута) для самцов и 92,2 см (3,0 фута) для самок. Не существует единого визуального признака, который бы надежно идентифицировал C. scutulatus, и наиболее надежная визуальная идентификация является результатом тщательного рассмотрения нескольких признаков. C. scutulatus во многом симпатичен C. atrox (западной гремучей змее с ромбовидной спиной), на которую он очень похож. Окраска спины C. scutulatus варьируется от оттенков зеленого до коричневого, серого и даже желтоватого. C. scutulatus имеет ряд крупных ромбовидных пятен на спине, очень напоминающих C. atrox, но лишенных обильных темных крапинок, как крупных, так и мелких, которые встречаются на спинной поверхности C. atrox. Кроме того, у C. scutulatus отсутствуют белые края вдоль каудальных краев спинных «ромбов», которые встречаются у большинства C. atrox. Постокулярная светлая лицевая полоса у C. scutulatus обычно загибается к шее и не пересекается со ртом, как у C. atrox. Хвост обычно отмечен чередующимися бледными и темными кольцами у обоих видов, причем темные кольца часто (но не всегда) уже, чем светлые у C. scutulatus, а цвета обычно менее различимы, чем ярко-белые и темно-черные хвостовые кольца большинства C. atrox. Проксимальный сегмент погремушки содержит живую ткань и обычно двухцветный: желто-черный или полностью желтый у C. scutulatus, но полностью черный (иногда с белой кисточкой) у C. atrox. Чешуйки коронки (между надглазными чешуйками) C. scutulatus относительно большие по сравнению с другими гремучими змеями, такими как C. atrox (но см. C. molossus и C. ornatus), а увеличенные чешуйки выходят за надглазные чешуи в форме веера, обычно с четко выраженным краем. Минимальное число чешуек, разделяющих супраокуляры, у C. scutulatus колеблется от двух до четырех. Чешуйки коронки C. atrox обычно меньше, более многочисленны и не образуют четко выраженного веера там, где они сливаются с чешуйками за коронкой. == Географический диапазон ==

Crotalus scutulatus встречается в засушливых средах обитания на юго-западе США, от пустыни Мохаве в калифорнийских округах Лос-Анджелес и Сан-Бернардино, на большей части западной и южной Аризоны (к юго-западу от края Моголлон) и от округа Эль-Пасо на юг через регион Биг-Бенд в западном Техасе. Он также встречается на севере, в округе Линкольн в Неваде, в юго-западном углу округа Вашингтон в штате Юта и в некоторых частях крайнего юга Нью-Мексико. В Мексике он встречается в Соноре, Чиуауа и на юге Мексиканского плато до штатов Мехико, Пуэбла и Веракрус. Он встречается в пустынях и других районах с ксерической растительностью от уровня моря до высоты около 2500 м (8200 футов). == Среда обитания ==
Crotalus scutulatus — преимущественно обитатель широких пустынных долин или нижних горных склонов, C. scutulatus часто встречается на территориях с редкой растительностью, содержащих преимущественно креозот (Larrea), шалфей (Ambrosia), мескит (Prosopis), различные кактусы (Cactaceae) и деревья Джошуа (Yucca brevifolia), а также можжевельник (Juniperus) в лесах и лугах (Poaceae) в некоторых местах. В целом C. scutulatus старается избегать густо заросших и чрезвычайно каменистых участков, предпочитая относительно плоские, открытые и ксерические места обитания. == Статус консервации ==
Crotalus scutulatus классифицирован как вызывающий наименьшие опасения (LC) в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП (версия 3.1, 2001 г.). Виды внесены в список таковых из-за их широкого распространения, предположительно большой популяции или потому, что их численность вряд ли будет сокращаться достаточно быстро, чтобы претендовать на включение в категорию, находящуюся под угрозой исчезновения. По оценкам, в 2007 году популяционная тенденция была стабильной. == Поведение ==

Crotalus scutulatus наиболее активен с апреля по сентябрь. Это хищники, нападающие из засады, питающиеся в основном мелкими грызунами и ящерицами. Ухаживание начинается в конце лета/осенью, прерывается зимой и возобновляется весной. Самки вынашивают детенышей от двух до 17 лет (в среднем около восьми) с июля по сентябрь. Известно, что этот вид не обитает сообща, и у него нет необходимости сезонно мигрировать между зимними берлогами и летними местами кормления, как это делают некоторые другие виды, обитающие на возвышенностях и в более высоких широтах. Вместо этого особи круглый год занимают четко определенные участки обитания, укрываясь зимой и в жаркую летнюю погоду в норах, выкопанных такими животными, как грызуны, черепахи и лисы. Как и другие гремучие змеи, на этот вид регулярно охотятся более крупные хищники, такие как койоты, рыси и хищники. В результате он застенчив, скрытен и не ищет конфронтации с более крупными существами, включая людей. Но, как и другие виды гремучих змей, она будет сильно нападать и кусать, если ее потревожить, особенно если она застигнута врасплох или когда поблизости нет растительности или норы, в которую змея может сбежать. == Последние генетические и морфологические анализы ==
Надежный генетический анализ выявил популяционную структуру Crotalus scutulatus на всем ареале этого вида, сопоставляя генетические свидетельства изоляции и последующего вторичного контакта субпопуляций с соответствующими геологическими и климатическими событиями. В результате были описаны четыре генетически различные клады современного C. scutulatus. Самый ранний раскол произошел на северной окраине Центрально-Мексиканского плато около 4,1 миллиона лет назад (MYA), в результате чего виды были разделены на северную и южную субпопуляции. Затем, примерно 1,8 млн лет назад, субпопуляция, которая теперь идентифицируется как C. scutulatus salvini, генетически отошла от животных на Центрально-Мексиканском плато. Совсем недавно северная субпопуляция была разделена на континентальном водоразделе (фильтр Кочизе) около 1,5 млн лет назад, образовав кладу Мохаве-Сонора на западе и кладу Чиуауа на юго-востоке. Обратите внимание, что границы между этими кладами соответствуют высотным клинам, где климатические сдвиги во время наступлений и отступлений ледников плейстоцена, вероятно, изолировали субпопуляции в холодные периоды, но сделали возможным вторичный контакт и возобновление потока генов в более теплые периоды, включая настоящее. Эти анализы показывают, что клада Центрально-Мексиканского плато более тесно связана (т.е. совсем недавно имела общего предка) с гремучей змеей Хуамантлан (в настоящее время C. scutulatus salvini), чем с северными кладами (Мохаве-Сонора и Чиуауа), что позволяет предположить, что обозначение salvini как подвида всех других кладов C. scutulatus проблематичен. Совсем недавно были проанализированы качественные, меристические и морфометрические признаки 347 экземпляров C. scutulatus, в результате чего был сделан вывод о том, что этот вид «фенотипически сплочен без отдельных подгрупп и что морфология следует непрерывной линии первичной окраски и меристических признаков по всей главной оси его экспансивного распространения», предполагая, что «множественных эпизодов изоляции и вторичных контактов между метапопуляциями в течение плейстоцена было достаточно для создания отличительных генетических признаков». популяции, которые с тех пор испытали поток генов, создавший клинальные вариации фенотипов без дискретных или диагностируемых различий между этими исходными популяциями». В таксономических целях Crotalus scutulatus было рекомендовано «сохранить как отдельный вид, хотя возможно, что C. s. salvini, морфологически наиболее отличительная популяция, может представлять собой периферический изолят на начальных стадиях видообразования».

Веном

История

На протяжении десятилетий укус Crotalus scutulatus считался чрезвычайно смертоносным, его часто описывали как «самую» (или «одну из») самых смертоносных или опасных гремучих змей. Например: «самый смертоносный из ядов североамериканской гремучей змеи»; «один из самых смертоносных ядов среди рептилий мира»; «чрезвычайно опасная змея»; «вероятно, самая опасная змея в США»; и «считается одной из самых ядовитых змей на Земле». Такие заявления обычно объясняются нейротоксином, вырабатываемым большинством популяций C. scutulatus в США и Мексике, который, как сообщается, способен вызывать отсроченный паралич дыхания с небольшим повреждением местных тканей или без него. Этот нейротоксин был выделен и описан в 1975 году и назван «токсин Мохаве». В 1978 году в южно-центральной Аризоне был идентифицирован район, где яд C. scutulatus значительно менее смертелен для лабораторных мышей, чем яд остальных видов. Более смертоносный (и более широко распространенный) вариант получил название «яд А», а менее смертельный вариант - «яд Б». Позже было установлено, что разница в смертности связана с отсутствием токсина Мохаве в популяции яда B. Таким образом, яд А стал известен как нейротоксический вариант, а яд Б стал ненейротоксичным вариантом. Было обнаружено, что помимо отсутствия токсина Мохаве яд B C. scutulatus содержит разрушающие ткани токсины, преимущественно металлопротеиназы, аналогичные ядам многих других гремучих змей. Некоторые животные в зоне перехода между популяциями яда A и B производят яд, содержащий как токсин Мохаве, так и значительную металлопротеиназу, и они были помечены как «яд A+B». Другие исследования показали, что яды гадюки можно разделить на две дихотомические группы, которые получили название «токсичность и тендерайзеры» (нейротоксичность и разрушение тканей соответственно). В более токсичных (смертельных для лабораторных мышей) ядах преобладают пресинаптические нейротоксины (одним из гомологов которых является токсин Мохаве), но в них отсутствуют значительные количества геморрагических и разрушающих ткани металлопротеиназ и сериновых протеиназ, тогда как в ядах «тендеризаторов» преобладают геморрагические и разрушающие ткани компоненты, но они содержат мало нейротоксина или вообще не содержат его. В более широком контексте всех гадюк наиболее распространенные яды, содержащие более высокие уровни металлопротеиназы и лишенные значительного количества нейротоксина, были названы ядами «типа I», тогда как яды, содержащие высокие уровни нейротоксина, но лишенные геморрагических и разрушающих ткани компонентов, называются «типом II». Таким образом, яд C. scutulatus A относится к яду II типа, а яд B — к яду I типа. === Токсин Мохаве ===
Токсин Мохаве представляет собой мощный пресинаптический β-нейротоксин, состоящий из двух отдельных пептидных субъединиц. Сама по себе основная субъединица фосфолипазы А2 (PLA2) умеренно токсична, тогда как кислая субъединица сама по себе не токсична, но для образования токсина Мохаве должны присутствовать обе субъединицы. Основная субъединица присутствует в ядах многих видов Crotalus, включая adamanteus, pyrrus, scutulatus, tigris и viridis. Кислотная субъединица распространена реже и ограничена людьми в популяциях, которые также экспрессируют основную субъединицу. == Человеческая смертность ==

Смертность

Статистика смертности уже давно показала, что в Соединенных Штатах ежегодно от ядовитых змей погибает всего от двух до шести человек, при этом большинство смертей зарегистрировано в юго-восточных штатах, несмотря на то, что Crotalus scutulatus встречается только на юго-западе, где он обычно встречается и является причиной множества укусов каждый год. Таким образом, статистика Центров по контролю заболеваний и Американской ассоциации центров по контролю за ядами предполагает, что укусы C. scutulatus не более смертельны, чем укусы других видов гремучих змей. === Паралич дыхания ===
Сообщалось о дыхательном параличе у лабораторных животных в 1930-х годах во время сравнения ядов североамериканских гадюк, что подтверждало дыхательный паралич и указывало на чрезвычайную летальность (то есть токсичность) у голубей, вызванную ядом C. scutulatus. Многочисленные последующие исследования, в основном на мышах, подтвердили относительную летальность яда А C. scutulatus у лабораторных животных. В 1956 году Лоуренс Клаубер процитировал эти исследования в своей широко читаемой статье о гремучей змее, добавив: «… если будущие испытания качества яда C. s. scutulatus подтвердят доступные сейчас цифры m.l.d. [средней летальной дозы], это может оказаться очень опасной гремучей змеей». Вероятно, из-за этих ранних исследований на животных впоследствии появилось множество предупреждений о чрезвычайной смертности и опасности дыхательного паралича после укусов C. scutulatus. === Последние клинические исследования ===
Недавние исследования укусов человека гремучей змеей в регионах, где распространен C. scutulatus, поставили под сомнение обоснованность опасений относительно крайней смертности и дыхательной недостаточности / паралича у людей. Ретроспективное исследование 3440 укусов гремучих змей в Аризоне, о которых сообщалось в Информационный центр по отравлениям и наркотикам Аризоны (охватывающее всю Аризону, за исключением округа Марикопа) в период с января 1999 по декабрь 2020 года, не выявило сообщений о нейротоксической дыхательной недостаточности / параличе. Другое ретроспективное исследование 289 случаев укусов гремучей змеи, пролеченных в специализированной больнице округа Марикопа в период с июля 1994 года по ноябрь 2000 года, также не выявило сообщений о нейротоксической дыхательной недостаточности / параличе. Эти опубликованные результаты согласуются с неофициальными сообщениями из южной Калифорнии, где C. scutulatus является преобладающей гремучей змеей, кусающей в плоских креозотовых зарослях пустыни Мохаве, где у всех исследованных животных наблюдался выраженный нейротоксический яд (тип II/яд-А) и где симпатрическая гремучая змея отсутствует, что затрудняет идентификацию змеи. Поиск литературы по опубликованным описаниям случаев (который не был ограничен ни географически, ни во времени) выявил только один случай нейротоксической дыхательной недостаточности. Хотя физиологические эффекты токсина Мохаве почти наверняка зависят от дозы, многие другие переменные влияют на то, как воздействует организм (голубь, лабораторная мышь, белка, человек и т. д.), включая такие факторы, как масса тела организма, возраст, здоровье, сопутствующие заболевания, аллергии, генетический профиль и многие другие. === Прогноз пострадавших от укуса ===
Хотя C. scutulatus способен нанести опасный для жизни укус, прогноз для жертв укуса C. scutulatus не хуже, чем для жертв, укушенных другими гремучими змеями аналогичного размера. Факторы, ухудшающие прогноз при укусах гадюки, включают задержку в обращении за квалифицированной медицинской помощью, небольшой размер жертвы и большой размер змеи. === Противоядия ===
Оба противоядия, доступные в Соединенных Штатах, лицензированы Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США для лечения укусов всех местных гадюк, включая отравления C. scutulatus. Каждый продукт содержит антитела, выработанные против ядов нескольких тщательно отобранных видов гадюк. Нейротоксический яд C. scutulatus используется при производстве CroFab®, а яд тропической гремучей змеи (C. simus), экспрессирующий очень похожий нейротоксин, используется при производстве Anavip®. Таким образом, оба продукта разработаны таким образом, чтобы быть эффективными против нейротоксических отравлений C. scutulatus, а яды других видов, используемые при производстве обоих продуктов, защищают от укусов C. scutulatus типа I/яда-B (ненейротоксичных). == Подвиды ==

Подвидовое название salvini дано в честь английского герпетолога Осберта Сальвина. == Ссылки ==

Дальнейшее чтение

Белер, Дж.Л.; Кинг, Ф.В. (1979). Полевое руководство Общества Одюбона по рептилиям и амфибиям Северной Америки. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 0-394-50824-6. 743 стр. (Crotalus scutulatus, стр. 692–693 + табл. 622). Буленджер, Г.А. (1896). Каталог змей в Британском музее (Естественная история). Том III, содержащий... гадюк. Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). (Тейлор и Фрэнсис, принтеры). xiv + 727 стр. + Таблички I–XXV. (Crotalus scutulatus, стр. 575–576). Конант, Р. (1975). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям восточной и центральной части Северной Америки, второе издание. Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN 0-395-19977-8. (мягкая обложка). xviii + 429 стр. + Таблички 1–48. (Crotalus scutulatus, стр. 236–237+ Табличка 36 + Карта 181). Гюнтер, A.C.L.G. (1895). Центрально-Американская биология. Рептилии и Батрахии. Лондон: Годман и Сальвин. (Тейлор и Фрэнсис, принтеры). xx + 326 стр. + Таблички 1–76. (Crotalus salvini, новый вид, стр. 193–194 + табл. 59, рисунок А). Хаббс, Б.; О'Коннор, Б. (2012). Путеводитель по гремучим змеям и другим ядовитым змеям США. Темпе, Аризона: Книги Триколора. ISBN 978-0-9754641-3-7. 129 стр. (Crotalus scutulatus, стр. 44–45). Кенникотт, Р. (1861). «О трех новых формах гремучих змей». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 13: 206–208. (Caudisona scutulata, новый вид, стр. 207–208). Пауэлл, Р.; Конант, Р.; Коллинз, Дж.Т. (2016). Полевой справочник Петерсона по рептилиям и амфибиям восточной и центральной части Северной Америки, четвертое издание. Бостон и Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0-544-12997-9. xiv + 494 стр., 47 цветных пластин, 207 рисунков. (Crotalus scutulatus, стр. 442 + фото 47 + рисунок 168 на стр. 356). Смит, Х.М.; Броди, Э.Д.-младший (1982). Рептилии Северной Америки: Руководство по идентификации полей. Нью-Йорк: Голден Пресс. ISBN 0-307-13666-3.{{цитировать книгу}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка) 240 стр. (Crotalus scutulatus, стр. 204–205). Райт, А.Х.; Райт, А.А. (1957). Справочник змей США и Канады. Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates, подразделение Cornell University Press. 1105 стр. (в двух томах). (Crotalus scutulatus, стр. 992, 994–999, рисунки 283–284 + карта 66 на стр. 943). == Внешние ссылки ==

Crotalus scutulatus в базе данных рептилий Reptarium.cz. Доступ осуществлен 12 декабря 2007 г. Mojave Rattlesnake, Crotalus scutulatus. Архивировано 27 октября 2005 г. в Wayback Machine в AZ PARC. Доступ 3 февраля 2007 г. Snake Envenomations, Mojave Rattle в eMedicine. По состоянию на 3 февраля 2007 г. Гремучая змея Мохаве в биомах Голубой планеты. Доступ 3 февраля 2007 г. Crotalus scutulatus at Herps of Texas. Архивировано 17 июля 2012 г. в Wayback Machine. По состоянию на 3 февраля 2007 г. Зачем изучать гремучих змей Мохаве? на домашней странице Майкла Кардвелла. По состоянию на 3 февраля 2007 г. Идентификация C. scutulatus и C. atrox на странице национального парка Джеффс-Биг-Бенд. По состоянию на 8 апреля 2007 г. Отчет о тяжелом отравлении C. scutulatus на сайте venomousreptiles.org. По состоянию на 6 декабря 2007 г.