Игуана Карибская Кубинская Вид

Кубинская скальная игуана (Cyclura nubila), также известная как кубинская наземная игуана или кубинская игуана, — вид ящерицы семейства игуановых. Это вторая по величине из западно-индийских скальных игуан (род Cyclura), одной из наиболее находящихся под угрозой исчезновения групп ящериц. Травоядный вид с толстым хвостом и шипастыми челюстями, это одна из крупнейших ящериц Карибского бассейна. Кубинская игуана распространена по всей материковой части Кубы и прилегающим к ней островкам, а дикая популяция процветает на острове Магейес в Пуэрто-Рико. Подвид встречается на Каймановых островах Малый Кайман и Кайман-Брак. Самки охраняют свои гнезда, а одна популяция гнездится на участках, раскопанных кубинскими крокодилами. В качестве меры защиты кубинская игуана часто поселяется внутри кактусов опунции или рядом с ними. Численность игуан увеличилась в результате разведения в неволе и других природоохранных программ. C. nubila использовалась для изучения эволюции и общения животных, а ее программа разведения в неволе послужила моделью для других находящихся под угрозой исчезновения ящериц в Карибском бассейне. == Таксономия ==

Этот вид был впервые представлен в научной литературе британским зоологом Эдвардом Гриффитом в его довольно переписанном переводе книги Джорджа Кювье «Le Règne Animal» в 1831 году. В этой работе ящерица иллюстрируется названием Lacerta nebulosa, дымчатая ящерица, и кратко и пренебрежительно описана под этим именем в тексте как небольшая ящерица. В приложении к книге 1831 года под названием «Синопсис» Джон Эдвард Грей приводит линнеевский список упомянутых видов. Здесь Грей идентифицирует ящерицу как Iguana (Cyclura) nubila или «Облачная гуана» и включает краткое описание вида. В то время Грей рассматривал Cyclura как подрод. В настоящей работе Кювье «Le Règne Animal» (начиная со второго издания) он описывает Iguana cychlura, но Гриффит вообще не упоминает об этом в своем «переводе», а Грей отвергает этот таксон как неясный в своем синопсисе. Слово nubila в переводе с латыни означает «облачный». Происхождение единственного небольшого экземпляра, на основе которого был основан этот вид, был найден в кабинете естествознания Британского музея, но было неизвестно - поскольку этот экземпляр получил название nubila, таким образом, он является голотипом для этого таксона. Французские герпетологи Огюст Дюмериль и Габриэль Биброн заявили в 1837 году, что, хотя некоторые авторы могли полагать, что существует девять или десять видов Cyclura, насколько они могли судить, их было только три (из которых два теперь отнесены к Ctenosaura). Они относят всех Cyclura с островов Теркс и Кайкос (считалось, что в то время C. carinata обитала в Каролинах), Багамских островах и Кубе как вид C. harlani. Каждому из двух видов из Эспаньолы, игуан-носорогов и C. ricordii, был выделен отдельный род. Они заявляют, что C. nubila Грея не отличается явно от C. carinata Ричарда Харлана, экземпляр которого они не смогли изучить, но, учитывая его размер, это явно молодая особь, отвергая оба названия в пользу своего собственного. Название таксона C. harlani было впервые введено Жаном-Теодором Кокто в исчерпывающем описании Кубы Рамоном де ла Сагрой, Histoire Physique, Politique et Naturelle de l'ile de Cuba, очевидно, как nomen nudum, но было полностью описано Дюмерилем и Биброном в этой работе. В 1845 году Грей полностью принял род Cyclura и описал второй и третий виды этого рода, помимо C. nubila, C. maleayii из экземпляра, собранного в последующие годы на Кубе, и C.collei с Ямайки. Кроме того, в этой работе 1845 года он считал C. carinata и C. harlani синонимами своего собственного C. nubila, несмотря на то, что C. carinata была первой Cyclura, описанной в 1825 году, когда Харлан впервые описал род Cyclura, и, таким образом, имела приоритет над C. nubila. Джордж Альберт Буленджер, работавший с той же коллекцией образцов Британского музея четыре десятилетия спустя, в 1885 году, вместо этого интерпретировал C. carinata как монотипический вид, единственный вид, обитающий на Багамских островах, Кубе и островах Теркс и Кайкос, учитывая все другие ранее названные таксоны-синонимы. Герпетологи и систематики Томас Барбур и Гладвин Кингсли Ноубл впервые описали игуану Малых Кайманов как вид в 1916 году, C. caymanensis. В этой работе они переименовали кубинских игуан из C. nubila в младший синоним с ошибкой C. maleayi, мотивируя это тем, что, поскольку голотип находился где-то в Лондоне, а не в США, они не исследовали его и, кроме того, обнаружили, что научное описание Грея бесполезно. Кроме того, образец не имел коллекционных данных, был молодым и, следовательно, был худшим. Чепмен Грант в статье, опубликованной в 1940 году, отнес C. caymanensis к подвиду Cyclura macleayi (так в оригинале). Грант также впервые официально описал игуан, населяющих остров Большой Кайман, как отдельный таксон, классифицировав его как трехчленный C. maleayi lewisi и основав этот новый таксон на двух экземплярах, добытых на острове Большой Кайман в 1938 году Чарльзом Бернардом Льюисом. Спустя почти 60 лет, в 1975 году Альберт Шварц и Ричард Томас снова переименовали вид C. nubila, используя для подвида трехчленную номенклатуру C. nubila caymanensis. Шварц и Кэри продолжили эту таксономическую статью более глубоким изучением чешуйчатого рисунка на голове (такие узоры часто уникальны для конкретного вида и могут действовать как своего рода «отпечатки пальцев») карибских игуан, не обнаружив никаких различий между рисунками чешуи на голове Багамских островов, Кубы и Каймановых островов. Ближайшими родственниками Cyclura nubila являются голубая игуана Большого Каймана (C. lewisi) и скальная игуана Северных Багамских островов (C. cychlura), эти три вида произошли от общего предка. Филогенетический анализ митохондриальной ДНК 2000 года, проведенный Malone et al. обнаружили, что C. nubila nubila наиболее тесно связан с C. lewisi, причем эти два таксона образуют кладу с C. cychlura, а подвид C. nubila caymanensis является сестринским таксоном этих трех таксонов и наименее связан с номинальным C. nubila. После Гранта, Шварца и Томаса считалось, что Cyclura nubila имеет три подвида: голубую игуану Большого Каймана (называемую C. nubila lewisi), игуану Малых Кайманов (C. nubila caymanensis) и номинальный кубинский подвид (C. nubila nubila). Фредерик Бертон пересмотрел эту классификацию в 2004 году, признав голубую игуану Большого Каймана отдельным видом, мотивируя это тем, что исследование Мэлоуна 2000 года означало, что голубая игуана была так же тесно связана с кубинской, как виды с Багамских островов были с кубинскими, и цвет кожи часто был синим. Его собственное исследование чешуйчатого рисунка на головах (такие узоры часто уникальны для конкретного вида и могут действовать как своего рода «отпечатки пальцев») четырех таксонов с Багамских островов, Кубы и Каймановых островов показало, что, хотя экземпляры с Багамских островов отличались наличием одной большой кантальной чешуи, которая слилась с тремя более мелкими, три подвида C. nubila не могла быть диагностически отделена чешуей головы. Хотя C. nubila lewisi не будет считаться отдельным видом в соответствии с традиционными концепциями видов, Бертон в любом случае предложил использовать для этого «общую концепцию происхождения», представленную де Кейрозом в 1998 году. Это действительно делает C. nubila полифилетическим, согласно данным Malone et al. Исследования Мэлоуна и Бертона по C. nubila nubila ограничивались игуанами из залива Гуантанамо, а в случае Мэлоуна - небольшим размером выборки и ограниченными локусами. Исследование 2000 года с использованием большего количества локусов на большей выборке со всей Кубы выявило высокую степень генетической структуры внутри таксона, в частности, популяции на востоке и западе Кубы демонстрируют явные различия в своих генах, что, вероятно, отражает доисторическую географию - Куба была двумя главными островами несколько миллионов лет назад, когда уровень моря был более чем на 30 метров выше, чем сегодня. Cyclura lewisi рассматривается как субпопуляция западных рас C. nubila nubila, тогда как C. nubila caymanensis является одной из восточных рас C. nubila nubila. Это исследование действительно показало, что C. cychlura является чужой группой. В плиоцене Каймановы острова были погружены под воду, но в конце этой эпохи, два-три миллиона лет назад, усиление оледенения понизило уровень моря, и острова обнажились. В разгар ледникового периода они были намного крупнее и ближе к Кубе, хотя Малые острова и Большой Кайман всегда были разделены глубоким проливом. Таким образом, логически оба вида Каймановых островов должны были произойти от кубинских игуан, которые приплыли или доплыли до своего нынешнего дома где-то в этот период времени. == Описание ==

Кубинская игуана — крупная ящерица, уступающая по размеру только синей игуане среди Cyclura; его средняя длина тела от морды до отверстия (основания хвоста) составляет 40 сантиметров (16 дюймов). В редких случаях в заповеднике дикой природы на военно-морской базе Гуантанамо были зарегистрированы отдельные самцы длиной 1,6 метра (5,2 фута) при измерении от морды до кончика хвоста, причем самки составляли две трети этого размера. Этот вид имеет половой диморфизм: самцы намного крупнее самок, а у самцов на бедрах расширены бедренные поры, которые используются для выделения феромонов для привлечения партнеров и метки территории. Цвет кожи самцов кубинских игуан варьируется от темно-серого до кирпично-красного, тогда как у самок оливково-зеленый с темными полосами или полосами. У обоих полов конечности черные с бледно-коричневыми овальными пятнами и сплошными черными ступнями. Молодые животные, как правило, темно-коричневые или зеленые со слабыми более темными полосами или крапинками в виде пяти-десяти диагональных поперечных полос на теле. Эти полосы сливаются с цветом тела по мере старения игуаны. У представителей обоих полов есть подвес (кожа свисает ниже шеи) и ряд шипов, спускающихся по спине к толстому хвосту. Головы и шеи у них короткие и толстые, зубы крепкие и широкие, а челюстные мышцы мощные. Их челюсти, которые с возрастом животного становятся все больше, покрыты колючими выступами, называемыми бугорками. == Экология ==
Муравьи поедают яйца игуан среди дикой популяции Пуэрто-Рико. === Диета ===
Как и все виды Cyclura, кубинская игуана преимущественно травоядна. Питается портулаком, опунцией (Opuntia sp.), черным мангровым деревом (Avicennia Germinans), кактусами Harrisia и травами. Возможно, помогая перевариванию этой диеты с высоким содержанием целлюлозы, колонии нематод занимают 50% содержимого толстого кишечника кубинских игуан. Кубинские игуаны иногда поедают продукты животного происхождения, и были замечены особи, поедающие трупы птиц, рыб и крабов. Исследователи на острове Магейес наблюдали единственный эпизод каннибализма в 2006 году, когда взрослая самка игуаны преследовала, поймала и съела только что вылупившегося детеныша. Исследователи написали, что причиной этого инцидента могло быть густонаселение острова Магейес. === Спаривание и поведение ===
Кубинские игуаны достигают половой зрелости в возрасте двух-трех лет. В незрелом возрасте самцы общительны, но с возрастом становятся более агрессивными, энергично защищая территории в борьбе за самок. Самки более терпимы друг к другу, за исключением случаев, когда они откладывают яйца. Спаривание происходит в мае и июне, а в июне или июле самки откладывают одиночные кладки от трех до 30 яиц. По данным полевых исследований, самки каждый год откладывают яйца на одни и те же места гнездования. Гнезда строятся в одних и тех же местах, возможно, потому, что, как и у крокодилов, отсутствие подходящих мест для гнездования является ограничивающим фактором, влияющим на размножение этого вида. На кубинском острове Хувентуд кубинские игуаны гнездятся в участках земли, выставленных на солнце кубинскими крокодилами, после того, как крокодилы вылупились из яиц. Эти гнезда отделены от мест, где живут взрослые игуаны. В районах, где нет крокодилов, игуаны выкапывают гнезда на песчаных пляжах. В зоопарке Сан-Диего самка построила гнездо в конце длинной камеры, которую выкопала в песке. Она стояла рядом с ним неделями, защищая его, качая головой и шипя на любого, кто приближался; такое поведение продемонстрировало, что кубинские игуаны охраняют свои гнезда. Птенцы проводят в гнездовой камере от нескольких дней до двух недель с момента вылупления до выхода из гнезда; расходятся индивидуально после появления. Хотя кубинские игуаны обычно остаются неподвижными в течение длительного периода времени и имеют медленную неуклюжую походку из-за массы тела, они способны быстро развивать скорость на короткие расстояния. Молодые животные ведут более древесный образ жизни и ищут убежища на деревьях, по которым они могут с большой ловкостью взбираться. Животное — способный пловец, и в случае опасности сбежит в ближайшую воду. Загнанные в угол, они могут кусать и хлестать хвостом, защищаясь. == Распространение и среда обитания ==

Кубинская игуана встречается в скалистых прибрежных районах Кубы и на 4000 островках, окружающих материковую часть Кубы, включая остров Хувентуд у южного побережья, где обитает одна из самых крупных популяций. Популяции встречаются на островках вдоль северного и южного побережья, а также в охраняемых районах материка. К ним относятся биосферный заповедник Гуанахакабибес на западе, национальный парк Десембарко-дель-Гранма, заповедник дикой природы Хатибонико, экологический заповедник Пунта-Негра-Кемадос и заповедник дикой природы Дельта-дель-Кауто, все на востоке Кубы. Популяция на военно-морской базе США в заливе Гуантанамо оценивается в 2000–3000 особей, а американские силы, дислоцированные на базе, хорошо обращаются с животными и защищают их. По словам Эллисон Альбертс, эколога из зоопарка Сан-Диего, среди множества видов диких животных на базе «кубинская игуана — одна из самых крупных, несомненно, самая заметная и, безусловно, самая харизматичная. Кажется, что никто не завершает дежурство в GTMO, не познакомившись с этими доисторическими гигантами». Необычный инцидент произошел, когда в 2005 году заключенный тюрьмы напал на охранника с окровавленным хвостом, оторванным у кубинской игуаны. Подвид C. n. caymanensis, является эндемиком «островов-сестер» Малого Каймана и Кайман-Брака. Популяция Кайман-Брака составляет менее 50 особей, а на Малом Каймане обитает 1500 особей. Дикая популяция C. n. caymanensis был обнаружен на Большом Каймане. Кубинская игуана роет нору возле кактусов или чертополоха, а иногда даже внутри самого кактуса. Эти колючие растения обеспечивают защиту, а их плоды и цветы служат пищей игуанам. В местах, где нет кактусов, ящерицы роют норы в мертвых деревьях, полых бревнах и расщелинах известняка. В середине 1960-х годов небольшая группа кубинских игуан была выпущена из зоопарка на острове Магейес, к юго-западу от Пуэрто-Рико, образовав независимую, свободно гуляющую дикую популяцию. С 2000 года Министерство внутренних дел США вело разговоры об удалении или перемещении этой популяции игуан. Эта дикая популяция является источником 90% содержащихся в неволе кубинских игуан, находящихся в частных коллекциях. В исследовании 1998 года сравнивались покачивания головой исходной популяции на Кубе с животными на острове Магейес. У дикой популяции продолжительность и паузы были длиннее на целых 350%. Для сравнения, голубая игуана, покачивающая головой на Большом Каймане, отличалась от животных на Кубе лишь примерно на 20%. Быстрое изменение структуры демонстрации между колониями животных на острове Магейес и колониями на Кубе продемонстрировало потенциал небольшого размера основной популяции в качестве катализатора эволюции в отношении общения или демонстрации. В данном случае разница составляла максимум шесть поколений. == Сохранение ==

По состоянию на 1999 год все основные скопления игуан, кроме одной, частично или полностью находятся под защитой кубинского правительства. Хотя на Кубе не существует программы разведения в неволе, Centro Nacional de Areas Protegidas (Национальный центр охраняемых территорий) предположил, что он изучит этот маршрут в будущем. В 1985 году кубинское правительство выпустило памятное песо с изображением кубинской игуаны на аверсе монеты, пытаясь привлечь внимание к этому животному. Кубинская игуана прочно зарекомендовала себя в государственных и частных коллекциях. Многие зоологические парки и частные лица держат их в программах разведения в неволе, сводя к минимуму спрос на выловленные в дикой природе экземпляры для торговли домашними животными. Кубинские игуаны занесены в Красный список МСОП как «уязвимые», как и преобладающий кубинский подвид, а подвид Каймановых островов находится «на грани исчезновения». Общая численность населения Кубы оценивается от 40 000 до 60 000 особей, а дикая популяция на острове Магейес оценивается более чем в 1000 особей. Окольным путем статус кубинской игуаны в соответствии с Законом США об исчезающих видах проник в юриспруденцию США. Осенью 2003 года адвокату Тому Уилнеру пришлось убедить судей Верховного суда США принять к рассмотрению дело дюжины кувейтских заключенных, содержащихся в изоляции в заливе Гуантанамо на Кубе, без предъявления обвинений, без слушаний и без доступа к адвокату. По словам Питера Хонигсберга, профессора права Университета Сан-Франциско, Вилнер безуспешно представил Суду два аргумента при рассмотрении его дела; в своем третьем аргументе он изменил тактику, упомянув законы США и кубинскую игуану. Уилнер утверждал, что «любой, включая федерального чиновника, который нарушает Закон об исчезающих видах, причиняя вред игуане в Гуантанамо, может быть оштрафован и привлечен к ответственности. Однако правительство утверждает, что законы США не применяются для защиты находящихся там людей». По словам Хонигсберга, именно из-за этого аргумента Верховный суд согласился рассмотреть дело. В отличие от других островов Вест-Индии, где водятся игуаниды, на Кубе потребление мяса игуаны никогда не было широко распространено. Некоторые рыболовные общины, возможно, когда-то практиковали это, но по большей части кубинцы не ели это животное. По словам натуралиста Томаса Барбура в 1946 году, это было основано на суеверных верованиях, которые предполагают, что игуаны выделяют темную жидкость, напоминающую черную рвоту жертв желтой лихорадки, когда их убивают. Главной угрозой для игуан всего Карибского бассейна являются кошки. В Гуантанамо они ежегодно поедают бесчисленное количество детенышей игуан. В 1993 году зоопарк Сан-Диего экспериментально проверил полезность «стартовой» программы для только что вылупившихся кубинских игуан при финансовой поддержке Программы биологии сохранения и восстановления Национального научного фонда. «Первый старт» — это процесс, при котором яйца игуаны высиживаются в инкубаторе, а животные защищаются и кормятся в течение первых 20 месяцев их жизни. Цель состоит в том, чтобы довести животных до размера, при котором они будут более способны убегать от хищников или отбиваться от них. Первоначально этот метод использовался для защиты вылупившихся морских черепах, галапагосских наземных игуан и Ctenosaura Bakeri на острове Утила, но Альбертс впервые применил его на видах Cyclura с кубинской игуаной. Целью было не только помочь кубинской популяции игуан, но и проверить общую эффективность стратегии сохранения наиболее находящихся под угрозой исчезновения видов Cyclura. По словам Альбертса, эта стратегия оказалась успешной, когда выпущенные на волю игуаны реагировали на хищников, добывали пищу и вели себя как их дикие собратья. Эта стратегия была реализована с большим успехом в отношении других находящихся под угрозой исчезновения видов Cyclura и Ctenosaura по всей Вест-Индии и Центральной Америке, в частности, ямайской игуаны, голубой игуаны Большого Каймана, игуаны Рикорда, игуаны Аллена Кейса, наземной игуаны Аклинса и игуаны Анегады. == Ссылки ==

Дальнейшее чтение

Альбертс, Эллисон К. (2006). «Сохранение замечательных рептилий залива Гуантанамо». Игуана. 13 (1). IRCF: 8–15. Альбертс, Эллисон К. (1995). «Использование статистических моделей, основанных на радиографических измерениях, для прогнозирования даты откладки яиц и размера кладки у скальных игуан (Cyclura nubila)». Зоопарковая биология. 14 (6): 543–553. doi:10.1002/zoo.1430140607. Альбертс, Эллисон К.; Лемм, Джефф М.; Перри, AM; Моричи, Лиза; Филлипс, Джон (2002). «Временное изменение местной социальной структуры в находящейся под угрозой исчезновения популяции кубинских игуан (Cyclura nubila)». Поведенческая экология и социобиология. 51 (4): 324–335. doi: 10.1007/s00265-001-0445-z. S2CID 39907809. Альбертс, Эллисон К.; Олива, ML; Уорли, MB; Телфорд, Сэм Р.; Моррис, Патрик Дж.; Янссен, Дональд Л. (1998). «Необходимость медицинского осмотра перед выпуском при перемещении животных: пример кубинской игуаны (Cyclura nubila)». Охрана животных. 1 (3): 165–172. Бибкод: 1998AnCon...1..165A. doi:10.1111/j.1469-1795.1998.tb00025.x. Альбертс, Эллисон К.; Лемм, Джефф М.; Перри, AM (1997). «Влияние температуры инкубации и водного потенциала на рост и терморегуляторное поведение вылупившихся кубинских скальных игуан (Cyclura nubila)». Копейя. 1997 (4): 766–776. дои: 10.2307/1447294. JSTOR 1447294. Ан, Дж.Х.; Сомер, Дж. А.; Шор, Гэри Д.; Уильямсон, Джанет Э.; Бреннеман, Рик А.; Луи, Эдвард Э. (2004). «Характеристика 20 локусов микросателлитных маркеров у западно-индийской каменной игуаны (Cyclura nubila)». Сохраняющая генетика. 5 (1): 121–125. Бибкод: 2004ConG....5..121A. doi:10.1023/B:COGE.0000014062.86556.e3. S2CID 34194706. Гарсия, Мигель А. (2006). «Cyclura nubila на острове Магейес, Пуэрто-Рико». Игуана. 13 (2). IRCF: 126. Лейси, К.Э.; Мартинс, EP (2003). «Влияние антропогенного использования среды обитания на социальное поведение уязвимого вида Cyclura nubila». Охрана животных. 6 (1): 3–9. Бибкод: 2003AnCon...6....3L. doi:10.1017/S1367943003003020. Рехак, Иван; Веленский, Петр (2001). «Биология и разведение кубинской наземной игуаны (Cyclura nubila) в неволе». Газелла. 28 (1): 129–208. == Внешние ссылки ==

Кубинская игуана на Cyclura.com
Статья Международного фонда игуан о кубинских игуанах
Под руководством природы: исследования по сохранению и содержанию кубинской игуаны в неволе