Сухопутная черепаха Гальфаргос Вид

Галапагосская черепаха (Chelonoidis niger), также называемая гигантской галапагосской черепахой, — очень крупный вид черепах из рода Chelonoidis (который также включает три более мелких вида из материковой части Южной Америки). Вид включает 15 подвидов (12 современных и 3 вымерших). Это самый крупный из ныне живущих видов черепах, его вес может достигать 417 кг (919 фунтов). Они также являются крупнейшими из ныне живущих наземных хладнокровных животных (эктотермными). Продолжительность жизни в дикой природе превышает 100 лет, это одно из самых долгоживущих позвоночных животных. Галапагосские черепахи, содержащиеся в неволе, могут жить до 177 лет. Например, пленница Харриет прожила не менее 175 лет. Испанские исследователи, открывшие острова в 16 веке, назвали их в честь испанского галапаго, что означает «черепаха». Галапагосские черепахи обитают на семи Галапагосских островах. Размер и форма раковины различаются в зависимости от подвида и популяции. На островах с влажным высокогорьем и обильной невысокой растительностью черепахи крупнее, с куполообразным панцирем и короткой шеей; на островах с засушливыми низменностями и меньшим количеством приземной растительности черепахи мельче, с «седловидным» панцирем и длинной шеей. Наблюдения Чарльза Дарвина за этими различиями во время второго путешествия «Бигля» в 1835 году способствовали развитию его теории эволюции. Численность черепах снизилась с более чем 250 000 в 16 веке до минимума в 15 000 в 1970-х годах. Это снижение было вызвано чрезмерной эксплуатацией этого подвида для получения мяса и масла, расчисткой мест обитания для сельского хозяйства и завозом на острова чужеродных животных, таких как крысы, козы и свиньи. Считается, что вымирание большинства родословных гигантских черепах также было вызвано хищничеством со стороны людей или человеческих предков, поскольку у самих черепах нет естественных хищников. Популяции черепах как минимум на трех островах в исторические времена вымерли из-за деятельности человека. Образцы этих вымерших таксонов существуют в нескольких музеях и также подвергаются анализу ДНК. В дикой природе выживают 12 подвидов из первоначальных 14–15; у 13-го подвида (C. n. abingdonii) была только одна известная живая особь, которую держали в неволе и прозвали Одинокий Джордж до его смерти в июне 2012 года. Два других подвида, C. n. Известно, что нигер (типовой подвид галапагосской черепахи) с острова Флореана и неописанный подвид с острова Санта-Фе вымерли в середине-конце 19 века. Усилия по сохранению, начавшиеся в 20 веке, привели к тому, что тысячи выращенных в неволе молодых особей были выпущены на острова их предков, а общая численность подвида, по оценкам, превысила 19 000 в начале 21 века. Несмотря на это восстановление, все выжившие подвиды классифицируются Международным союзом охраны природы как находящиеся под угрозой исчезновения. Галапагосские черепахи — одна из двух островных групп гигантских черепах, сохранившихся до наших дней; другой - Aldabrachelys gigantea с Альдабры и Сейшельских островов в Индийском океане, в 700 км (430 миль) к востоку от Танзании. Хотя излучение гигантских черепах было обычным явлением в доисторические времена, люди уничтожили большинство из них по всему миру; единственная другая радиация черепах, дожившая до исторических времен, Cylindraspis Маскаренских островов, была доведена до исчезновения к 19 веку, а другие радиации гигантских черепах, такие как радиация Centrochelys на Канарских островах и другая радиация Chelonoidis в Карибском море, были доведены до исчезновения до этого. == Таксономия ==

Ранняя классификация

Галапагосские острова были открыты в 1535 году, но впервые появились на картах Герарда Меркатора и Авраама Ортелиуса около 1570 года. Острова были названы «Insulae de los Galopegos» («Острова черепах») в честь найденных там гигантских черепах. Первоначально считалось, что гигантские черепахи Индийского океана и черепахи Галапагосских островов относятся к одному и тому же подвиду. Натуралисты полагали, что черепах туда перевезли моряки. В 1676 году долиннеевский авторитет Клод Перро назвал оба подвида Tortue des Indes. В 1783 году Иоганн Готтлоб Шнайдер классифицировал всех гигантских черепах как Testudo indica («индийская черепаха»). В 1812 году Август Фридрих Швайггер назвал их Testudo gigantea («гигантская черепаха»). В 1834 году Андре Мари Констан Дюмериль и Габриэль Биброн классифицировали галапагосских черепах как отдельный подвид, который они назвали Testudo nigrita («черная черепаха»). === Распознавание субпопуляций ===
Первое систематическое исследование гигантских черепах было проведено зоологом Альбертом Гюнтером из Британского музея в 1875 году. Гюнтер выделил по крайней мере пять различных популяций с Галапагосских островов и три с островов Индийского океана. В 1877 году он расширил список до шести с Галапагосских островов, четырех с Сейшельских островов и четырех с Маскаренских островов. Гюнтер предположил, что все гигантские черепахи произошли от одной древней популяции, которая распространилась по затонувшим сухопутным мостам. Позже эта гипотеза была опровергнута пониманием того, что Галапагосские острова, атоллы Сейшельских островов и Маскаренские острова имеют недавнее вулканическое происхождение и никогда не были связаны с континентом сухопутными мостами. Сейчас считается, что галапагосские черепахи произошли от южноамериканского предка, а черепахи Индийского океана произошли от предковых популяций на Мадагаскаре. В конце XIX века Георг Баур и Уолтер Ротшильд выделили еще пять популяций галапагосских черепах. В 1905–06 годах экспедиция Калифорнийской академии наук под руководством Джозефа Р. Слевина, отвечавшего за рептилий, собрала образцы, которые изучал герпетолог Академии Джон Ван Денбург. Он выделил четыре дополнительные популяции и предположил существование 15 подвидов. Список Ван Денбурга до сих пор служит основой систематики галапагосских черепах, хотя сейчас считается, что существовало 10 популяций. === Текущие названия видов и родов ===
Нынешнее конкретное обозначение нигера (первоначально написанное Куой и Гаймаром в 1824 году как nigra, что означает «черный», поскольку оно относилось к женскому роду Testudo) было возрождено в качестве действительного названия вида в 1984 году после того, как было обнаружено, что оно является старшим синонимом (более старый таксономический синоним, имеющий исторический приоритет) для тогдашнего широко используемого названия подвида слонопус («слононогий» - Харлан, 1827). Латинское описание Куа и Гаймара объясняет использование слова nigra: «Testudo toto corpore nigro» означает «черепаха с полностью черным телом». Куой и Гаймар описали его по живому экземпляру, но нет никаких доказательств того, что они знали его точное происхождение на Галапагосских островах — на самом деле местом была указана Калифорния. Гарман предложил синонимизировать его с вымершим подвидом Floreana. Позже Причард счёл удобным принять это обозначение, несмотря на его неопределённость, для минимального нарушения и без того запутанной номенклатуры подвидов. Еще более старший подвидовый синоним калифорнийки («калифорнийский» - Quoy & Gaimard, 1824) считается nomen oblitum («забытое имя»). На протяжении большей части 1900-х годов галапагосские черепахи считались принадлежащими к роду Geochelone, известному как «типичные черепахи» или «наземные черепахи». В 1980-х годах бывший подрод Chelonoidis был повышен до родового статуса, и этот вывод позже был подтвержден филогенетическими данными, которые сгруппировали южноамериканских представителей Geochelone в независимую кладу (ветвь древа жизни). Эта номенклатура была принята несколькими органами власти. Названия нескольких видов рода Chelonoidis, включая это, часто писались с ошибками, начиная с 1980-х годов, когда Chelonoidis был возведен в род и ошибочно считался женским, а не мужским родом, ошибка была обнаружена и исправлена в 2017 году. === Подвиды ===

На архипелаге идентифицировано 14-15 подвидов галапагосских черепах, но до наших дней сохранилось только 12. Пять находятся на отдельных островах; пять из них на вулканах острова Изабела. Некоторые из сохранившихся подвидов находятся под серьезной угрозой исчезновения. 13-й подвид, C. n. abingdonii с острова Пинта вымер с 2012 года. Последний известный экземпляр по имени Одинокий Джордж умер в неволе 24 июня 2012 года; Джорджа спаривали с самками черепах нескольких других подвидов, но ни одно из яиц от этих пар не вылупилось. Считается, что подвид, населяющий остров Флореана (C. niger), был истреблен к 1850 году, всего через 15 лет после знакового визита Чарльза Дарвина в 1835 году, когда он увидел там панцири, но не увидел живых черепах. Однако недавнее тестирование ДНК показывает, что смешанная, неместная популяция, существующая в настоящее время на острове Изабела, имеет генетическое сходство с подвидом, родным для Флореаны, что позволяет предположить, что C. niger не вымер полностью. Существование C. n. Подвид phantastica с острова Фернандина был спорным, поскольку он был описан по единственному экземпляру, который мог быть искусственно завезен на остров; однако в 2019 году была найдена живая самка, что, вероятно, подтверждает достоверность подвида. До того, как стали широко известны различия между популяциями (иногда называемыми расами) с разных островов и вулканов, коллекции в зоопарках были без разбора смешаны. Плодородное потомство возникло в результате спаривания животных разных рас. Однако скрещивания в неволе черепах разных рас имеют более низкую плодовитость и более высокую смертность, чем скрещивания черепах одной и той же расы, а пленники в смешанных стадах обычно направляют ухаживание только за представителями одной и той же расы. Действительные научные названия каждой отдельной популяции не являются общепринятыми, и некоторые исследователи до сих пор считают каждый подвид отдельным видом. До 2021 года все подвиды классифицировались как отдельные виды друг от друга, но исследование 2021 года, анализирующее уровень расхождения внутри вымершей радиации Вест-Индского Chelonoidis и сравнивающее его с радиацией Галапагосских островов, показало, что уровень расхождения внутри обеих клад, возможно, был значительно переоценен, и поддержал еще раз реклассификацию всех галапагосских черепах как подвидов одного вида, C. niger. Позже в том же году за этим последовала Рабочая группа по таксономии черепах и база данных рептилий. Таксономический статус различных рас до конца не выяснен. Современные методы ДНК позволили выявить новую информацию о взаимоотношениях между подвидами:
Остров Изабела
Пять популяций, живущих на крупнейшем острове Изабела, являются предметом наибольших споров о том, являются ли они настоящими подвидами или просто отдельными популяциями подвида. Широко распространено мнение, что популяция, живущая на самом северном вулкане, Вулкан Вольф, генетически независима от четырех популяций на юге и, следовательно, представляет собой отдельный подвид. Считается, что он возник в результате другого события колонизации, чем другие. Колонизация острова Сантьяго, по-видимому, дала начало подвиду вулканического волка (C. n. becki), в то время как четыре южные популяции, как полагают, произошли от второй колонизации с более южного острова Санта-Крус. Считается, что черепахи из Санта-Крус первыми колонизировали вулкан Сьерра-Негра, который образовался первым из вулканов острова. Затем черепахи распространились на север к каждому вновь созданному вулкану, в результате чего популяции стали жить на вулкане Альседо, а затем на вулкане Дарвин. Недавние генетические данные показывают, что эти две популяции генетически отличаются друг от друга и от популяции, живущей на Сьерра-Негре (C. guentheri), и, следовательно, образуют подвид C. n. vandenburghi (Альседо) и C. n. микрофии (Дарвин). Считается, что пятая популяция, живущая на самом южном вулкане (C. n. vicina), отделилась от популяции Сьерра-Негра совсем недавно и поэтому не так генетически отличается от двух других. Изабела — самый молодой остров, населенный черепахами, поэтому у его популяции было меньше времени на самостоятельную эволюцию, чем у популяций на других островах, но, по мнению некоторых исследователей, все они генетически различны, и каждую из них следует рассматривать как отдельный подвид. Остров Флореана
Филогенетический анализ может помочь «воскресить» вымерший подвид Floreana (C. n. niger) — подвид, известный только по субископаемым останкам. Было обнаружено, что некоторые черепахи с Исабелы частично соответствуют генетическому профилю экземпляров Флореаны из музейных коллекций, что, возможно, указывает на наличие гибридов из популяции, перевезенной людьми из Флореаны в Изабелу, возникших либо в результате особей, намеренно перевезенных между островами, либо от особей, брошенных за борт с кораблей, чтобы облегчить груз. Девять потомков Флореаны были идентифицированы среди содержащихся в неволе Центра разведения Фаусто Ллерена на Санта-Крус; генетический след был идентифицирован в геномах гибридного потомства. Это дает возможность восстановить реконструированный подвид путем селекции гибридных животных. Более того, особи этого подвида, возможно, все еще существуют. Генетический анализ выборки черепах из вулкана Вольф обнаружил 84 C. n. первого поколения. нигерские гибриды, некоторым возрастом менее 15 лет. По оценкам, генетическое разнообразие этих людей потребовало 38 C. n. родители-нигеры, многие из которых могли быть еще живы на острове Изабела. Остров Пинта

Было обнаружено, что подвид острова Пинта (C. n. abingdonii, ныне вымерший) наиболее тесно связан с подвидами на островах Сан-Кристобаль (C. n. Chathamensis) и Эспаньола (C. n. hoodensis), которые расположены на расстоянии более 300 км (190 миль), а не на соседнем острове Исабела, как предполагалось ранее. Эта связь объясняется распространением сильного местного течения из Сан-Кристобаля в сторону Пинты. Это открытие послужило основой для дальнейших попыток сохранить C. n. abingdonii и поиск подходящего партнера для Одинокого Джорджа, который был заключен с самками Изабелы. Надежду укрепило открытие C. n. гибридный самец abingdonii в популяции вулканического волка на севере Исабелы, что повышает вероятность существования еще не обнаруженных живых потомков пинты. Остров Санта-Крус
Исследования митохондриальной ДНК черепах Санта-Крус показывают до трех генетически различных линий, обнаруженных в непересекающихся популяционных распределениях в регионах Серро-Монтура, Серро-Фаталь и Ла-Касета. Хотя традиционно они объединяются в один подвид (C. n. porteri), все эти линии более тесно связаны с черепахами на других островах, чем друг с другом: черепахи Серро-Монтура наиболее тесно связаны с C. n. duncanensis от Пинсона, Серро Фатал до C. n. Chathamensis из Сан-Кристобаль и Ла-Касета до четырех южных рас Изабелы, а также черепах Флореаны. В 2015 году черепахи Серро Фаталь были описаны как отдельный таксон donfaustoi. До идентификации этого подвида посредством генетического анализа было отмечено, что существуют различия в панцире черепах Серро Фатал и других черепах Санта-Крус. По словам Адальджисы Какконе, члена группы, составившей эту классификацию, классифицируя черепах Серро Фатал в новый таксон, можно будет уделить больше внимания защите их среды обитания. Остров Пинсон
Когда было обнаружено, что на небольшом центральном острове Пинсон обитает всего 100–200 очень старых взрослых особей и ни одна молодая черепаха не дожила до взрослой жизни в течение, возможно, более 70 лет, местные ученые инициировали то, что в конечном итоге стало Программой разведения и выращивания гигантских черепах. В течение следующих 50 лет эта программа привела к крупным успехам в восстановлении популяций гигантских черепах по всему архипелагу. В 1965 году первые яйца черепах, собранные из естественных гнезд на острове Пинсон, были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина, где они завершили период инкубации, а затем вылупились, став первыми молодыми черепахами, выращенными в неволе. Завоз черных крыс на Пинсон где-то во второй половине XIX века привел к полному уничтожению всех молодых черепах. Черные крысы поедали черепашьи яйца и птенцов, фактически уничтожая будущее популяции черепах. Только долголетие гигантских черепах позволило им выжить до тех пор, пока в 2012 году Национальный парк Галапагосских островов, Служба охраны островов, Фонд Чарльза Дарвина, Центр хищников и лаборатории Белла не удалили инвазивных крыс. В 2013 году, ознаменовав важный шаг в восстановлении черепах Пинсона, из гнезд местных черепах Пинсона на острове появились птенцы, а Национальный парк Галапагосских островов успешно вернул 118 птенцов на родной остров. Партнеры вернулись на остров Пинсон в конце 2014 года и продолжили наблюдать за вылупившимися черепахами (теперь уже взрослыми), указывая на то, что естественное пополнение запасов происходит на острове беспрепятственно. Они также открыли новый для науки подвид улиток. Эти впечатляющие результаты подчеркивают природоохранную ценность этой важной меры управления. В начале 2015 года, после тщательного мониторинга, партнеры подтвердили, что на островах Пинсон и Плаза-Сур теперь нет грызунов. Остров Эспаньола
На южном острове Эспаньола было обнаружено всего 14 взрослых черепах: два самца и 12 самок. Черепахи, очевидно, не встречались друг с другом, поэтому никакого размножения не происходило. В период с 1963 по 1974 год все 14 взрослых черепах, обнаруженных на острове, были доставлены в черепаховый центр в Санта-Крус, и была начата программа разведения черепах. В 1977 году третий самец испанской черепахи был возвращен на Галапагосские острова из зоопарка Сан-Диего и присоединился к племенной группе. После 40 лет работы по реинтродукции содержащихся в неволе животных детальное изучение экосистемы острова подтвердило, что на нем имеется стабильная и размножающаяся популяция. Там, где когда-то было известно 15 черепах, теперь на острове Эспаньола обитает более 1000 гигантских черепах. Одна исследовательская группа обнаружила, что более половины черепах, выпущенных после первой реинтродукции, все еще живы и размножаются достаточно хорошо, чтобы популяция могла развиваться дальше без посторонней помощи. В январе 2020 года широко сообщалось, что Диего, 100-летний самец черепахи, воскресил 40% популяции черепах на острове и известен как «Черепаха Плейбоя». Остров Фернандина
К. н. Подвид phantasticus из Фернандины первоначально был известен по единственному экземпляру — старому самцу из плавания 1905–06 гг. Никаких других черепах или останков на острове не было обнаружено в течение длительного времени после ее обнаружения, что позволяет предположить, что этот экземпляр был искусственно завезен из другого места. На Фернандине нет ни человеческих поселений, ни диких млекопитающих, поэтому, если бы этот подвид когда-либо существовал, его вымирание произошло бы естественным путем, например, в результате вулканической активности. Тем не менее, время от времени поступали сообщения от Фернандины. В 2019 году на Фернандине наконец была обнаружена пожилая самка и передана в центр разведения, а следы, обнаруженные в ходе экспедиции, указывают на то, что в дикой природе, вероятно, существует больше особей. Было высказано предположение, что редкость этого подвида может быть связана с суровой средой обитания, в которой он выживает, например, с потоками лавы, которые, как известно, часто покрывают остров. ==== Остров Санта-Фе ====
Вымерший подвид Санта-Фе еще не описан и, следовательно, не имеет биномиального названия, поскольку он был идентифицирован на основе ограниченных данных по фрагментам костей (но без скорлупы, самой прочной части) 14 особей, старых яиц и старого навоза, найденных на острове в 1905–06 гг. Остров никогда не был заселен человеком и на нем не было завезенных хищников, но поступали сообщения о китобоях, вытаскивающих черепах с острова. Более поздние генетические исследования костных фрагментов показали, что подвид Санта-Фе был отдельным и наиболее тесно связан с C. n. худенсис. Популяция C. n. hoodensis с тех пор был повторно интродуцирован и обосновался на острове, чтобы выполнить экологическую роль черепахи Санта-Фе. Подвиды сомнительного существования
Предполагаемый подвид острова Рабида (C. n. wallacei) был описан по единственному экземпляру, собранному Калифорнийской академией наук в декабре 1905 года, который с тех пор был утерян. Этот человек, вероятно, был искусственным завезенным с другого острова, который первоначально был загонен на Рабиде рядом с хорошей якорной стоянкой, поскольку ни в одном современном журнале китобойного промысла или тюленя не упоминается об удалении черепах с этого острова. == Описание ==

У черепах крупный костный панцирь тускло-коричневого или серого цвета. Пластины панциря слиты с ребрами в жесткую защитную конструкцию, являющуюся неотъемлемой частью скелета. На панцирях этих медлительных животных могут расти лишайники. Черепахи сохраняют характерный рисунок щитка (сегмента панциря) на своем панцире на протяжении всей жизни, хотя годовые полосы роста бесполезны для определения возраста, поскольку внешние слои со временем изнашиваются. Черепаха может спрятать голову, шею и передние конечности в панцирь для защиты. Ноги большие и коренастые, с сухой чешуйчатой ​​кожей и твердой чешуей. На передних ногах пять когтей, на задних — четыре. === Гигантизм ===
Первооткрыватель Галапагосских островов Фрай Томас де Берланга, епископ Панамы, писал в 1535 году о «таких больших черепахах, что каждая могла унести на себе человека». Натуралист Чарльз Дарвин заметил после своего путешествия три столетия спустя, в 1835 году: «Эти животные вырастают до огромных размеров... некоторые настолько большие, что требовалось шесть или восемь человек, чтобы поднять их с земли». Самые крупные зарегистрированные особи достигали веса более 400 кг (880 фунтов) и длины 1,87 метра (6,1 фута). Размеры значительно совпадают с гигантской черепахой Альдабры, однако, если рассматривать ее как подвид, галапагосская черепаха в среднем немного крупнее, а вес, превышающий 185 кг (408 фунтов), является немного более распространенным явлением. Вес более крупных подвидов колеблется от 272 до 317 кг (от 600 до 699 фунтов) у зрелых самцов и от 136 до 181 кг (от 300 до 399 фунтов) у взрослых самок. Однако размер варьируется в зависимости от острова и подвида; черепахи с острова Пинсон относительно невелики: максимальный известный вес 76 кг (168 фунтов) и длина панциря примерно 61 см (24 дюйма) по сравнению с диапазоном от 75 до 150 см (от 30 до 59 дюймов) у черепах с острова Санта-Крус. Гигантизм черепах, вероятно, был чертой, полезной на континентах, которая случайно помогла успешной колонизации этих отдаленных океанических островов, а не примером развитого островного гигантизма. У крупных черепах будет больше шансов выжить в путешествии по воде с материка, поскольку они могут держать голову на большей высоте над уровнем воды и имеют меньшее соотношение площади поверхности к объему, что снижает осмотическую потерю воды. Их значительные запасы воды и жира позволят черепахам пережить длительные переходы через океан без еды и пресной воды, а также выдержать склонный к засухе климат островов. Больший размер позволил им лучше переносить перепады температур из-за гигантотермии. Были описаны ископаемые гигантские черепахи с материковой части Южной Америки, которые подтверждают гипотезу о гигантизме, существовавшем до колонизации островов. === Форма ракушки ===

Галапагосские черепахи обладают двумя основными формами панциря, которые коррелируют с биогеографической историей группы подвидов. Они демонстрируют спектр морфологии панциря от «седловой» (обозначающей выгиб вверх переднего края панциря, напоминающей седло) до «куполообразной» (обозначающей округлую выпуклую поверхность, напоминающую купол). Когда седельная черепаха втягивает голову и передние конечности в панцирь, над шеей остается большая незащищенная щель, что свидетельствует об отсутствии хищничества в ходе эволюции этой структуры. Более крупные острова с влажными высокогорьями высотой более 800 м (2600 футов), такие как Санта-Крус, имеют обильную растительность у земли. Черепахи, обитающие в этих средах, обычно имеют куполообразный панцирь, они крупнее, с более короткими шеями и конечностями. Седловидные черепахи происходят с небольших островов высотой менее 500 м (1600 футов) с засушливыми местами обитания (например, Эспаньола и Пинсон), которые более ограничены в пище и других ресурсах. Две линии галапагосских черепах обитают на острове Санта-Крус, и при наблюдении был сделан вывод, что, несмотря на общее сходство моделей роста и морфологических изменений, наблюдаемых во время роста, две линии и два пола можно различить на основе различных особенностей панциря. Линии различаются формой позвоночных и плевральных щитков. Самки имеют более вытянутую и широкую форму панциря, чем самцы. Форма панциря меняется с ростом: в позднем онтогенезе позвоночные щитки становятся уже, а плевральные — крупнее. Эволюционные последствия
Считается, что в сочетании с пропорционально более длинными шеей и конечностями необычная структура панциря седловидной спины является адаптацией для увеличения вертикального вылета, что позволяет черепахе щипать высокую растительность, такую ​​как кактус Опунция (опунция), который растет в засушливых условиях. Седловидные виды более территориальны и меньше, чем куполообразные разновидности, что, возможно, является адаптацией к ограниченным ресурсам. С другой стороны, более крупные черепахи могут лучше подходить для жизни на больших высотах, поскольку они могут противостоять более низким температурам, возникающим при облачности или тумане. Конкурирующая гипотеза состоит в том, что отличительная форма седла и более длинные конечности могли быть не адаптацией к питанию, а вторичными половыми характеристиками седловидных самцов. Конкуренция самцов над самцами определяется демонстрацией доминирования на основе высоты шеи по вертикали, а не размера тела (см. Ниже). Это коррелирует с наблюдением, что седловидные самцы более агрессивны, чем куполообразные самцы. Искажение панциря и удлинение конечностей и шеи у седлообразных, вероятно, является эволюционным компромиссом между необходимостью небольшого размера тела в засушливых условиях и высокой вертикальной досягаемостью для демонстрации доминирования. Седловидный панцирь, вероятно, несколько раз эволюционировал независимо в засушливых местообитаниях, поскольку генетическое сходство между популяциями не соответствует форме панциря. Таким образом, седловидные черепахи не обязательно более тесно связаны друг с другом, чем со своими куполообразными собратьями, поскольку форма определяется не сходным генетическим фоном, а схожим экологическим фоном. Половой диморфизм
Половой диморфизм наиболее выражен в седловидных популяциях, у которых самцы имеют более наклонные и более высокие передние отверстия, что придает более экстремальный вид седла. Самцы всех разновидностей обычно имеют более длинные хвосты и более короткие вогнутые пластроны с утолщенными выступами на заднем крае для облегчения спаривания. Самцы крупнее самок: взрослые самцы весят около 272–317 кг (600–699 фунтов), а самки - 136–181 кг (300–399 фунтов). == Поведение ==

Рутина

Черепахи экзотермичны (хладнокровны), поэтому они греются в течение 1–2 часов после рассвета, чтобы поглотить солнечное тепло через свой темный панцирь, прежде чем активно добывать пищу в течение 8–9 часов в день. Они путешествуют в основном ранним утром или ближе к вечеру между местами отдыха и пастбища. Было замечено, что они шли со скоростью 0,3 км/ч (0,2 мили в час). На более крупных и влажных островах черепахи сезонно мигрируют между невысокими возвышенностями, которые в сезон дождей становятся травянистыми равнинами, и лугами на возвышенностях (до 2000 футов (610 м)) в засушливый сезон. Одни и те же маршруты использовались на протяжении многих поколений, создавая четко определенные тропы через подлесок, известные как «черепашьи дороги». На этих более влажных островах куполообразные черепахи ведут стадный образ жизни и часто встречаются большими стадами, в отличие от более одиночных и территориальных черепах седловых черепах. Черепахи иногда отдыхают в грязевых лужах или лужах, образованных дождем, что может быть как терморегуляторной реакцией в прохладные ночи, так и защитой от паразитов, таких как комары и клещи. С паразитами борются путем принятия пылевых ванн в рыхлой почве. Было замечено, что некоторые черепахи укрываются на ночь под нависающими камнями. Другие были замечены спящими в уютном углублении в земле или кустарнике, называемом «поддоном». Местные черепахи, использующие одни и те же места для поддонов, например, на вулкане Альседо, приводят к образованию небольших песчаных ямок. === Диета ===

Черепахи — травоядные животные, питающиеся кактусами, травами, листьями, лишайниками, ягодами, дынями, апельсинами и молочаем. Задокументировано, что они питаются Hippomane mancinella (ядовитым яблоком), эндемичной гуавой Psidium galapageium, водным папоротником Azolla microphylla, бромелией Tillandsia insularis и галапагосским томатом Solanum cheesmaniae. Молодые черепахи съедают в среднем 16,7% собственного веса в сухом веществе в день, при этом эффективность пищеварения примерно равна эффективности травоядных млекопитающих, ферментирующих заднюю кишку, таких как лошади и носороги. Большую часть воды черепахи получают из росы и сока растительности (особенно кактуса Опунция), что позволяет им выживать без питья более шести месяцев. Они могут прожить до года без еды и воды, выживая за счет расщепления жира в организме с образованием воды в качестве побочного продукта. У черепах также очень медленный обмен веществ. Когда они испытывают жажду, они могут очень быстро выпить большое количество воды, сохраняя ее в мочевом пузыре и «корне шеи» (перикарде), которые служили им полезными источниками воды на кораблях. На засушливых островах черепахи слизывают утреннюю росу с валунов, и повторяющееся действие на протяжении многих поколений привело к образованию полусферических впадин в скалах. === Чувства ===
Что касается их чувств, Чарльз Дарвин заметил: «Жители считают, что эти животные абсолютно глухие; конечно, они не слышат человека, идущего рядом с ними. Меня всегда забавляло, когда я обгонял одного из этих огромных монстров, когда оно тихо шло, видеть, как внезапно, в тот момент, когда я проходил, оно втягивало голову и ноги и, издавая глубокое шипение, падало на землю с тяжелым звуком, как будто его ударило мертвым». Хотя черепахи не глухие, они гораздо больше полагаются на зрение и обоняние как на стимулы, чем на слух. === Мутуализм ===
Черепахи разделяют мутуалистические отношения с некоторыми подвидами галапагосских вьюрков и пересмешников. Птицы получают пользу от источника пищи, а черепахи избавляются от раздражающих эктопаразитов. Небольшие группы зябликов инициируют этот процесс, резко прыгая по земле лицом к черепахе. Черепаха сигнализирует о своей готовности, поднимаясь и вытягивая шею и ноги, позволяя птицам добраться до недоступных иначе мест на теле черепахи, таких как шея, задние ноги, клоакальное отверстие и кожа между пластроном и панцирем. Было замечено, что некоторые черепахи используют эти мутуалистические отношения, чтобы поедать птиц, стремящихся ухаживать за ними. Поднявшись и вытянув конечности, птица может пройти под черепаху для исследования, после чего черепаха внезапно отдергивает конечности, падает плашмя и убивает птицу. Затем он возвращается, чтобы съесть птицу, предположительно для того, чтобы дополнить свой рацион белком. === Спаривание ===
Спаривание происходит в любое время года, хотя у него есть сезонные пики с февраля по июнь на влажных возвышенностях в сезон дождей. Когда зрелые самцы встречаются в брачный период, они смотрят друг на друга, демонстрируя ритуальное доминирование, поднимаются на ноги и вытягивают шеи с разинутыми ртами. Иногда происходит кусание головы, но обычно более короткая черепаха отступает, уступая право спаривания победителю. Поведение наиболее выражено у седельных подвидов, которые более агрессивны и имеют более длинную шею. Прелюдия к спариванию может быть очень агрессивной, поскольку самец с силой протыкает панцирь самки своим и кусает ее за ноги. Садиться на животное — неудобный процесс, и самцу приходится растягиваться и напрягаться, чтобы сохранять равновесие в наклонном положении. Вогнутая нижняя часть панциря самца помогает ему балансировать, когда он сидит верхом на панцире самки, и приближает его клоакальное отверстие (в котором находится пенис) к расширенной клоаке самки. Во время спаривания самец издает хриплые мычания и хрюканье, которые можно описать как «ритмичные стоны». Это один из немногих звуков, которые издает черепаха; другие звуки издаются во время агрессивных столкновений, когда они пытаются выпрямиться, и шипят, когда они прячутся в свои панцири из-за сильного выброса воздуха. === Яйцекладка ===
С июля по ноябрь самки преодолевают расстояние до нескольких километров, чтобы добраться до мест гнездования на сухом песчаном побережье. Копание гнезда — утомительная и сложная задача, на выполнение которой у самки может уйти несколько часов в день в течение многих дней. Это выполняется вслепую, используя только задние ноги, чтобы вырыть цилиндрическую яму глубиной 30 см (12 дюймов), в которую черепаха затем откладывает до 16 сферических яиц с твердой скорлупой массой от 82 до 157 граммов (от 2,9 до 5,5 унций) и размером с бильярдный шар. Некоторые наблюдения показывают, что средний размер кладки куполообразных популяций (9,6 на кладку C. porteri на Санта-Крус) больше, чем у седлообразных (4,6 на кладку C. duncanensis на Пинсоне). Самка делает грязную пробку для отверстия гнезда из почвы, смешанной с мочой, запечатывает гнездо, плотно прижимая его пластроном, и оставляет их инкубироваться на солнце. Самки могут откладывать от одной до четырех кладок за сезон. Температура играет роль в определении пола птенцов: в гнездах с более низкой температурой рождается больше самцов, а в гнездах с более высокой температурой - больше самок. Это тесно связано со временем инкубации, поскольку кладки, отложенные рано, насиживают в прохладный сезон и имеют более длительный инкубационный период (производя больше самцов), тогда как яйца, отложенные позже, инкубируются в течение более короткого периода в жаркий сезон (производят больше самок). === Молодость и взросление ===
Молодые животные выходят из гнезда через четыре-восемь месяцев и могут весить всего 50 г (1,8 унции) и иметь рост 6 см (2,4 дюйма). Когда молодые черепахи выходят из панциря, им приходится выкапывать путь к поверхности, что может занять несколько недель, хотя желточный мешок может поддерживать их до семи месяцев. В особенно засушливых условиях птенцы могут погибнуть под землей, если они покрыты затвердевшей почвой, а затопление места гнезда может их утопить. Подвиды изначально неразличимы, поскольку все они имеют куполообразный панцирь. Молодые особи остаются в более теплых низинных районах в течение первых 10–15 лет, сталкиваясь с такими опасностями, как падение в трещины, раздавливание падающими камнями или чрезмерный тепловой стресс. Галапагосский ястреб раньше был единственным местным хищником детенышей черепахи; Дарвин писал: «Молодые черепахи, как только они вылупляются, в большом количестве становятся добычей канюка». Ястреб сейчас встречается гораздо реже, но завезенные дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах. У взрослых черепах нет естественных хищников, кроме человека; Дарвин отмечал: «Похоже, что старые люди обычно умирают от несчастных случаев, например, от падения в пропасть. По крайней мере, некоторые из жителей сказали мне, что они никогда не находили ни одного мертвого без какой-либо такой очевидной причины». Половая зрелость достигается примерно к 20–25 годам в неволе, возможно, к 40 годам в дикой природе. Считается, что продолжительность жизни в дикой природе превышает 100 лет, что делает его одним из самых долгоживущих видов в животном мире. Харриет, экземпляр, хранящийся в австралийском зоопарке, была самой старой известной галапагосской черепахой, возраст которой оценивался более 170 лет до ее смерти в 2006 году. Чемберс отмечает, что Харриет, вероятно, было 169 лет в 2004 году, хотя средства массовой информации утверждали, что на момент смерти ей было более 175 лет, основываясь на менее надежных временных данных. == Эволюционная история ==
Все подвиды галапагосских черепах произошли от общих предков, прибывших с материковой части Южной Америки путем расселения над водой. Генетические исследования показали, что черепаха Чако из Аргентины и Парагвая является их ближайшим живым родственником. Минимальной популяцией-основателем была беременная самка или размножающаяся пара. Выживание в океанском путешествии длиной в 1000 км объясняется тем, что черепахи плавучие, могут дышать, вытягивая шею над водой, и способны месяцами обходиться без еды и пресной воды. Поскольку они плохие пловцы, путешествие, вероятно, было пассивным, чему способствовало течение Гумбольдта, которое отклоняется с материка на запад, к Галапагосским островам. Считается, что предки рода Chelonoidis также рассеялись из Африки в Южную Америку во время олигоцена. Ближайшим ныне живущим родственником (хотя и не прямым предком) галапагосской гигантской черепахи является черепаха Чако (Chelonoidis chilensis), гораздо меньший вид из Южной Америки. Дивергенция между C. chilensis и C. niger, вероятно, произошла 11,95–25 миллионов лет назад, это эволюционное событие, предшествовавшее вулканическому образованию старейших современных Галапагосских островов 5 миллионов лет назад. Анализ митохондриальной ДНК показывает, что самые старые из существующих островов (Эспаньола и Сан-Кристобаль) были колонизированы первыми, и что эти популяции засеяли более молодые острова путем расселения «ступенькой» через местные течения. Ограниченный поток генов между изолированными островами затем привел к независимой эволюции популяций в дивергентные формы, наблюдаемые у современных подвидов. Таким образом, эволюционные взаимоотношения между подвидами перекликаются с вулканической историей островов. == Развитие теории эволюции Дарвином ==

Чарльз Дарвин посетил Галапагосские острова на пять недель во время второго рейса HMS Beagle в 1835 году и увидел галапагосских черепах на островах Сан-Кристобаль (Чатем) и Сантьяго (Джеймс). Они несколько раз появлялись в его трудах и журналах и сыграли роль в развитии теории эволюции. Дарвин написал в своем отчете о путешествии:

Я еще не заметил самой замечательной особенности естественной истории этого архипелага; дело в том, что разные острова в значительной степени населены разным набором существ. Мое внимание впервые привлек к этому факту вице-губернатор г-н Лоусон, заявивший, что черепахи различаются на разных островах и что он может с уверенностью сказать, с какого острова тот или иной был привезен ... Жители, как я уже сказал, утверждают, что могут отличить черепах с разных островов; и что они различаются не только размером, но и другими признаками. Капитан Портер описал* черепах с острова Чарльз и с ближайшего к нему острова, а именно с острова Худ, у которых панцирь спереди толстый и загнут вверх, как испанское седло, тогда как черепахи с острова Джеймс более круглые, черные и имеют лучший вкус в приготовленном виде. Значение различий черепах на разных островах не казалось ему столь важным, пока не стало слишком поздно, и он продолжил:

Я некоторое время не обращал на это заявление должного внимания и уже частично смешал коллекции с двух островов. Я никогда не думал, что острова, расположенные примерно в пятидесяти или шестидесяти милях друг от друга и большинство из которых находятся на виду друг от друга, сложенные из одних и тех же скал, расположенные в совершенно одинаковом климате и возвышающиеся почти на одинаковую высоту, будут населены по-разному. Хотя «Бигль» отбыл с Галапагосских островов с более чем 30 взрослыми черепахами на палубе, они предназначались не для научных исследований, а как источник свежего мяса для перехода через Тихий океан. Их панцири и кости были выброшены за борт, не оставив останков, с помощью которых можно было бы проверить какие-либо гипотезы. Было высказано предположение, что эта оплошность была допущена потому, что Дарвин сообщал о том, что видел черепах только на островах Сан-Кристобаль (C. Chathamensis) и Сантьяго (C. darwini), обе из которых имеют промежуточный тип формы панциря и не особенно морфологически отличаются друг от друга. Хотя он и посетил Флореану, обнаруженный там подвид C. niger уже почти вымер, и он вряд ли видел каких-либо взрослых животных. Однако у Дарвина было для сравнения четыре живых молодых экземпляра с разных островов. Это были домашние черепахи, взятые им самим (из Сан-Сальвадора), его капитаном Фитцроем (две из Эспаньолы) и его слугой Симсом Ковингтоном (из Флореаны). К сожалению, они не смогли помочь определить, имел ли каждый остров свою разновидность, поскольку экземпляры не были достаточно зрелыми, чтобы проявлять морфологические различия. Хотя в Британском музее было несколько экземпляров, их происхождение на Галапагосских островах было неизвестно. Однако беседы с натуралистом Габриэлем Биброном, который видел взрослых черепах в Парижском музее естественной истории, подтвердили Дарвину, что существуют отдельные разновидности. Позже Дарвин сравнил различные формы черепах с формами пересмешников, в первом предварительном заявлении связав свои наблюдения на Галапагосских островах с возможностью трансмутации подвидов:

Когда я вспоминаю тот факт, что [по] форме тела, форме чешуи и общему размеру испанцы могут сразу определить, с какого острова могла быть привезена черепаха; когда я вижу эти острова на виду друг у друга и обладающие лишь скудным поголовьем животных, населенных этими птицами, но несколько различающихся по строению и занимающих одно и то же место в природе; Я должен подозревать, что это всего лишь разновидности... Если для этих замечаний есть хоть малейшее основание, то стоит рассмотреть зоологию архипелагов; ибо подобные факты подорвали бы стабильность подвидов. Его взгляды на изменчивость подвидов были вновь изложены в его записных книжках: «Животные на отдельных островах должны стать разными, если их достаточно долго держать отдельно в слегка различающихся обстоятельствах. — Теперь галапагосские черепахи, пересмешники, фолклендская лисица, чилоэская лисица, — английский и ирландский заяц». Эти наблюдения послужили контрпримерами преобладающему в то время мнению, что подвиды создавались индивидуально. Дарвин также находил этих «допотопных животных» источником развлечения: «Я часто садился им на спину, а затем несколько раз постукивал по задней части их панцирей, они поднимались и уходили; но мне было очень трудно сохранять равновесие». == Сохранение ==
Несколько волн эксплуатации черепах человеком в качестве источника пищи привели к сокращению общей численности дикой популяции с примерно 250 000 особей, когда они были впервые обнаружены в 16 веке, до минимума в 3060 особей по данным переписи 1974 года. Современные усилия по сохранению впоследствии увеличили численность черепах до 19 317 (оценка на 1995–2009 годы). Подвид C. n. Нигер вымер в результате эксплуатации человека в 19 веке. Другой подвид, C. n. abingdonii вымерли 24 июня 2012 года в результате смерти в неволе последнего оставшегося экземпляра, самца по имени Одинокий Джордж, «самого редкого живого существа в мире». Все остальные выжившие подвиды перечислены МСОП как минимум «уязвимые» в статусе сохранения, если не хуже. === Историческая эксплуатация ===
До 20 века было поймано около 200 000 животных. Относительно неподвижные и беззащитные черепахи собирались и хранились живыми на борту кораблей, где они могли прожить по крайней мере год без еды и воды (некоторые отдельные сообщения предполагают, что особи выживали два года), обеспечивая ценное свежее мясо, а их разбавленную мочу и воду, хранившуюся в их шейных мешках, можно было использовать в качестве питьевой воды. Английский пират, исследователь и натуралист 17-го века Уильям Дампьер писал: «Они настолько необыкновенно большие, толстые и такие сладкие, что ни одна курица не ест их с таким удовольствием», а капитан Королевского флота Джеймс Колнетт писал о «сухопутной черепахе, которую, как бы она ни была одета, считали все мы самой вкусной едой, которую мы когда-либо пробовали». Капитан ВМС США Дэвид Портер заявил: «После того, как мы однажды попробовали галапагосских черепах, все остальные продукты животного происхождения в нашей оценке сильно упали… Мясо этого животного легче всего переваривается, и его количество, превышающее количество любой другой пищи, можно съесть, не испытывая ни малейшего неудобства». Дарвин относился к мясу с меньшим энтузиазмом, написав: «Жареный нагрудник (как это делают гаучосы «carne con cuero») с мясом на нем очень хорош; а из молодых черепах получается превосходный суп; а в остальном мясо на мой вкус безразлично».
В 17 веке пираты начали использовать Галапагосские острова в качестве базы для пополнения запасов, пополнения запасов продовольствия и воды и ремонта судов перед нападением на испанские колонии на материковой части Южной Америки. Однако на тот момент галапагосские черепахи не боролись за выживание, поскольку острова были удалены от оживленных морских путей и содержали мало ценных природных ресурсов. Как таковые, они остались невостребованными ни одной нацией, необитаемыми и неизведанными. Для сравнения, черепахи на островах Индийского океана уже к концу 17 века находились на грани исчезновения. Между 1790-ми и 1860-ми годами китобойные суда и морские охотники систематически ловили черепах в гораздо большем количестве, чем предшествовавшие им пираты. Некоторые из них использовались в пищу, а многие другие были убиты ради высококачественного «черепашьего масла» с конца 19 века для выгодной продажи в континентальный Эквадор. Всего в журналах китобойных судов в период с 1831 по 1868 год зарегистрировано более 13 000 черепах, а до 1830 года, по оценкам, было поймано 100 000 черепах. Поскольку черепах легче всего было собирать в прибрежных зонах, самки были наиболее уязвимы к истощению во время сезона гнездования. Сбор китобоями в конечном итоге прекратился из-за нехватки созданных ими черепах и конкуренции со стороны сырой нефти как более дешевого источника энергии. Эксплуатация черепах на Галапагосских островах резко возросла с началом Калифорнийской золотой лихорадки в 1849 году. Черепахи и морские черепахи были импортированы в Сан-Франциско, Сакраменто и различные другие города времен Золотой лихорадки по всей Альта-Калифорнии, чтобы прокормить золотодобывающее население. Кости галапагосских и морских черепах также были обнаружены на археологическом объекте эпохи золотой лихорадки в бухте Томпсона (CA-SFR-186H) в Сан-Франциско, Калифорния. Сокращение численности населения ускорилось с ранним заселением островов в начале 19 века, что привело к нерегулируемой охоте на мясо, расчистке среды обитания для сельского хозяйства и появлению чужеродных подвидов млекопитающих. Дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах, в то время как козы, ослы и крупный рогатый скот конкурируют за пастбища и вытаптывают места гнездования. Вымирание подвида Floreana в середине 19 века было объяснено сочетанием охоты на исправительную колонию на относительно небольшом острове, превращением пастбищной возвышенности в земли для сельского хозяйства и фруктовых плантаций, а также появлением диких млекопитающих. В период с 1888 по 1930 год научные экспедиции по сбору поймали 661 черепаху, а с 1990 года браконьеры поймали более 120 черепах. Угрозы сохраняются и сегодня в связи с быстрым расширением туристической индустрии и увеличением размеров населенных пунктов на островах. Черепахи сократились с 15 различных типов подвидов, когда Дарвин впервые прибыл к нынешним 11 подвидам. Угрозы

Интродуцированные млекопитающие
Браконьеры
Разрушение среды обитания
Характеристики, которые делают черепах уязвимыми
Медленный темп роста
Поздняя половая зрелость
Встречается только на Галапагосских островах.
Большой размер и медленный ход.
Коллекция
На черепах Галапагосских островов охотились не только из-за нефти, которую они хранили в качестве топлива, но и, когда их становилось все меньше и меньше, люди начали платить за их хранение в своих коллекциях, а также за помещение в музеи. === Современная консервация ===

Остальные подвиды черепах по классификации МСОП варьируются от вымерших в дикой природе до уязвимых. Медленные темпы роста, поздняя половая зрелость и островной эндемизм делают черепах особенно склонными к исчезновению без помощи защитников природы. Гигантская черепаха Галапагосских островов стала ведущим видом природоохранных мероприятий на Галапагосских островах. Правовая защита
Гигантская черепаха Галапагосских островов в настоящее время находится под строгой охраной и внесена в Приложение I Конвенции о международной торговле подвидами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). Включение в список требует, чтобы торговля таксоном и его продуктами подвергалась строгому регулированию со стороны ратифицировавших его государств, а международная торговля в первую очередь в коммерческих целях запрещена. В 1936 году правительство Эквадора внесло гигантскую черепаху в список охраняемых подвидов. В 1959 году он объявил все необитаемые территории Галапагосских островов национальными парками и учредил Фонд Чарльза Дарвина. В 1970 году был запрещен отлов или вывоз с островов многих подвидов (в том числе черепах и их яиц). Чтобы полностью остановить торговлю черепахами, стал незаконным экспорт черепах из Эквадора, содержащихся в неволе или диких, континентальных или островных по происхождению. Запрет на их экспорт привел к автоматическому запрету ввоза в Соединенные Штаты согласно публичному закону 91-135 (1969 г.). Эквадорский указ 1971 года запретил повреждать, удалять, изменять или беспокоить любые организмы, камни или другие природные объекты в национальном парке. ==== Разведение в неволе ====
С созданием в 1959 году Национального парка Галапагосских островов и CDF начался пересмотр состояния популяций черепах. Только 11 из 14 первоначальных популяций сохранились, и большинство из них находились под угрозой исчезновения, если не на грани исчезновения. Программа разведения и выращивания гигантских черепах началась в ответ на состояние популяции Пинсона, где было обнаружено менее 200 старых особей. Все вылупившиеся детеныши были убиты завезенными черными крысами, возможно, более столетия. Без помощи это население в конечном итоге исчезло бы. Единственное, что сохранило ее, — это долговечность черепахи. Другим примером может быть генетическая устойчивость к негативным последствиям инбридинга. Программы разведения и выпуска начались в 1965 году и успешно довели семь из восьми находящихся под угрозой исчезновения подвидов до менее опасного уровня популяции. Молодых черепах выращивают в нескольких центрах разведения на островах, чтобы улучшить их выживаемость в период их уязвимого раннего развития. Яйца собирают из мест гнездования, находящихся под угрозой исчезновения, и вылупившимся птенцам дают преимущество: их держат в неволе в течение четырех-пяти лет, чтобы они достигли размера с гораздо лучшими шансами дожить до взрослой жизни, прежде чем их выпустят на родной ареал. Наиболее значительным восстановлением популяции было восстановление испанской черепахи (C. n. hoodensis), которая была спасена от почти неминуемого вымирания. Популяция сократилась до трех самцов и 12 самок, которые были настолько широко рассеяны, что спаривания в дикой природе не произошло. Предполагается, что бесплодные попытки вывести одну из черепах, например, Одинокого Джорджа, объясняются отсутствием послеродовых признаков, и путаница в отношении того, какой генетический подвид будет наиболее подходящим для спаривания на островах. 15 оставшихся черепах были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина в 1971 году для программы разведения в неволе, и в течение следующих 33 лет они дали жизнь более 1200 потомкам, которые были выпущены на их родной остров и с тех пор начали размножаться естественным путем. Одна из черепах, Диего, является одной из главных движущих сил замечательного восстановления подвида hoodensis, породив от 350 до 800 потомков. ==== Восстановление острова ====
Служба национальных парков Галапагосских островов систематически отстреливает диких хищников и конкурентов. Искоренение коз на островах, включая Пинту, было достигнуто за счет использования «иудовых козлов» с радиолокационными ошейниками для поиска стад. Затем стрелки расстреляли всех коз, кроме Иуды, а затем вернулись через несколько недель, чтобы найти «Иуду» и застрелить стадо, в которое оно переместилось. Козы были вывезены с острова Пинта после 30-летней кампании по искоренению этого вида, ставшего крупнейшим уничтожением островной популяции коз с использованием наземных методов. Во время первой охоты (1971–82) было завезено более 41 000 коз. Этот процесс повторялся до тех пор, пока не остался только козел «Иуда», которого затем убили. Другие меры включали уничтожение собак в Сан-Кристобале и ограждение гнезд, чтобы защитить их от диких свиней. В настоящее время предпринимаются усилия по заселению островов, ранее населенных черепахами, чтобы восстановить их экосистемы (восстановление островов) до состояния, существовавшего до прибытия людей. Черепахи являются ключевыми видами, выступающими в качестве инженеров экосистемы, которые помогают распространять семена растений, вытаптывать кустарники и прореживать подлесок растительности (позволяя свету проникать и происходить прорастание). Птицы, такие как мухоловки, садятся на черепах и летают вокруг них, охотясь на насекомых, которых они вытесняют из кустов. В мае 2010 года на остров Пинта были завезены 39 стерилизованных черепах гибридного происхождения, первые черепахи, обитающие там после эвакуации Одинокого Джорджа 38 лет назад. Были выпущены стерильные черепахи, чтобы избежать проблемы скрещивания между подвидами, если в будущем будут выпущены какие-либо плодовитые черепахи. Есть надежда, что с недавней идентификацией гибрида C. n. abingdonii приблизительная генетическая конституция коренных жителей Пинты может в конечном итоге быть восстановлена ​​путем идентификации и переселения соответствующих экземпляров на этот остров. Этот подход может быть использован для «ретортозии» Флореаны в будущем, поскольку было обнаружено, что содержащиеся в неволе особи произошли от вымершей исходной популяции. Проект Глобального экологического фонда, направленный на биобезопасность и восстановление экосистем, реализуемый Conservation International Ecuador, включает переселение черепах на остров Санта-Фе. ==== Прикладная наука ====
Программа экологии движения галапагосских черепах — это совместный проект, координируемый доктором Стивеном Блейком из Института орнитологии Макса Планка. Его цель — помочь Национальному парку Галапагосских островов эффективно сохранить гигантских черепах путем проведения передовых прикладных научных исследований и разработки вдохновляющей информационно-просветительской и образовательной программы, посвященной черепахам. С 2009 года команда проекта анализирует перемещения гигантских черепах, отслеживая их с помощью спутниковых меток. По состоянию на ноябрь 2014 года команда пометила 83 черепахи четырех подвидов на трех островах. Они установили, что гигантские черепахи совершают миграции вверх и вниз по вулканам, прежде всего в ответ на сезонные изменения наличия и качества растительности. В 2015 году они начали отслеживать перемещения только что вылупившихся и молодых черепах при поддержке Британского фонда охраны Галапагосских островов. == См. также ==

Список подвидов галапагосской черепахи
Дикая природа Галапагосских островов

Дальнейшее чтение

ARKive – изображения и видеоролики о гигантской галапагосской черепахе (Geochelone spp.)
Американский музей естественной истории, веб-страница гигантской черепахи Галапагосских островов
Программа экологии движения галапагосских черепах
«Вымершая» галапагосская черепаха все еще может существовать