Трионикс Шипастый Северный Вид

Колючая черепаха с мягким панцирем (Apalone spinifera) — вид черепах с мягким панцирем, один из крупнейших видов пресноводных черепах в Северной Америке. И общее название, колючий софтшелл, и видовое название, spinifera (с шипами), относятся к колючим конусообразным выступам на переднем крае панциря, которые не являются щитками (чешуйками). == Описание ==
Научное название колючей черепахи мягкого панциря очень хорошо описывает это животное. Апалоне происходит от греческого слова apalos, что означает мягкий или нежный, а спинифера имеет латинское происхождение; spina — шип или позвоночник, а -ifer означает опора. Этот вид является членом семейства Trionychidae, и одной из наиболее отличительных особенностей представителей этого семейства является наличие кожистого, умеренно гибкого панциря. Это вызвано потерей ороговевших щитков и некоторой потерей костной ткани. У колючих черепах софтшелл перепончатые лапы, на каждой из которых по три когтя. Еще одной отличительной особенностью черепах софтшелл является наличие мясистого удлиненного носа. Цвет панциря (верхняя часть панциря) варьируется от коричневого или желто-коричневого до оливкового, тогда как пластрон (нижняя часть панциря) светлее, обычно белый или желтый и прозрачный, на нем видны подлежащие кости. У детенышей обычно есть темные пятна на панцире, но с возрастом самки они часто становятся темнее или их панцирь покрывается пятнами. Самцы, как правило, сохраняют один и тот же рисунок окраски с рождения. Окраска также варьируется в зависимости от подвида, и точная окраска также может зависеть от среды обитания конкретной черепахи. Колючие черепахи софтшелл имеют загадочную окраску, а это означает, что их окраска помогает им сливаться с окружающей средой. У колючих черепах с мягким панцирем также есть бледные линии, окаймленные черными линиями, идущими от головы вниз по шее. Длина панциря колеблется от 18 до 54 см (7,1–21,3 дюйма), причем самки вырастают крупнее самцов. Одноименные шипы, также известные как бугорки, расположены вдоль передней границы панциря и чаще встречаются у самцов. Изменение окраски, размера и наличия шипов указывает на то, что у этого вида наблюдается половой диморфизм. У A. spinifera есть гребни на носовой перегородке, благодаря чему ноздри имеют c-образную форму, в отличие от ноздрей аналогичного вида A. mutica, которые имеют круглую форму. == Распространение ==

Географический диапазон

Этот вид является наиболее широко распространенной черепахой мягкого панциря в Северной Америке. Это может быть связано с фрагментацией среды обитания, вызванной деятельностью человека. Колючий софтшелл имеет широкий ареал: он простирается на большую часть территории Соединенных Штатов, а также на север до канадских провинций Онтарио и Квебек и на юг до мексиканских штатов Тамаулипас, Нуэво-Леон, Коауила и Чиуауа. Недавно колючий софтшелл расширил свой географический ареал (с помощью человека) до Нью-Джерси, Массачусетса, Нью-Гэмпшира, Вашингтона и Калифорнии. Их также недавно обнаружили в озере Шамплейн, вопреки историческим данным. === Экологический диапазон ===
Колючих черепах с мягким панцирем часто называют универсалами водной среды обитания, то есть они обитают в самых разных водных условиях. Колючую софтшеллку можно найти в водоемах с пресной водой, включая пруды, озера, реки, притоки, заливы, старицы и ручьи. Они могут сохраняться в городской среде, поскольку хорошо адаптированы к периодическим нарушениям среды обитания. Они обитают на мелководье глубиной менее 1 м (3 фута 3 дюйма), но их также можно встретить на глубине до 10 м (33 фута). Исследование показывает, что во время плавания они получают большую часть своей толчковой силы от передних конечностей, а не от задних конечностей, что характерно для других видов. Их можно встретить в районах с разным уровнем растительности, и хотя они обычно встречаются в более медленно движущихся водах, численность этого вида наибольшая в водах с более высокой видимостью и более низкой скоростью воды. Колючие софтшеллы предпочитают воды с песчаным дном и чистыми песчаными берегами. Песчаная среда важна для мест гнездования, правильного роста и развития молоди, а также маскировки. Колючие софтшеллы мигрируют между теплыми и холодными сезонами. В каждый сезон черепахи обычно остаются в одной зоне, а в теплые месяцы они больше перемещаются внутри своей зоны. В холодные месяцы колючие черепахи с мягким панцирем, как правило, зимуют в притоках, а некоторые даже демонстрируют преданность месту и возвращаются в те же притоки в следующем году. Колючий софтшелл мигрирует между своими зонами, и его средняя длина домашнего ареала составляет 10,8 км (6,7 миль). Что касается ареала обитания, исследование поведения ареала «восточного колючего» подвида (который имеет самое большое и самое северное распространение) показало, что черепахи северного озера Шамплейн обычно имели две ежегодные зоны концентрации: весна-лето и осень-зима, что способствует большому ареалу обитания. В том же исследовании также было обнаружено, что средний годовой ареал обитания самок софтшеллов более чем в 10 раз больше, чем самцов. Это исследование показало, что большой ареал обитания произошел из-за фрагментации среды обитания. == Поведение ==

Диета

Колючие черепахи софтшелл питаются разнообразной пищей. Они являются основными потребителями и питаются беспозвоночными (раками и водными насекомыми), рыбой, водорослями и другим растительным материалом, а также мидиями. Обычно их наблюдают как донных питателей; они могут либо активно охотиться на добычу, либо зарываться в песок и ждать, чтобы устроить засаду на добычу. Некоторые данные свидетельствуют о том, что колючие черепахи с мягким панцирем демонстрируют связь с рыбой в поисках пищи в виде ядерных последователей. Исследование, проведенное в городском дренажном канале в Луизиане, показало, что во время кормления колючие черепахи с мягким панцирем двигались по дну ручья, вонзая свои хоботки в субстрат, что затем позволяло рыбе проникать во взвешенный осадок и ловить добычу, которая в противном случае была бы недоступна для рыбы. Рыбы получают выгоду от увеличения успеха в поисках пищи, в то время как черепахи-собиратели получают мало выгод. === Воспроизведение ===

Колючие софтшеллы начинают спариваться в возрасте от 8 до 10 лет. Крупная самка черепахи может жить до 50 лет. Черепахи спариваются в середине-конце весны на глубокой воде. Самец будет подталкивать самку головой во время плавания и махать ногами перед ее лицом, а если она решит спариться, самец будет плавать над самкой, не сжимая ее когтями (в отличие от других черепах). Перед гнездованием у самок наблюдался трехэтапный режим активности в течение дня. Самки начинают день с того, что греются и перемещаются по территории, затем большую часть дня проводят, плавая в новом месте, и, наконец, останавливаются и ищут идеальное место для гнездования. Через несколько месяцев самка черепахи быстро откладывает яйца на солнечной песчаной косе или гравийной отмели в углублении в форме колбы, которое она вырыла недалеко от воды. Такое гнездовое поведение обычно начинается примерно в июле, когда самки выходят из воды и исследуют землю мордой, чтобы найти место для откладки яиц. Черепаха гнездится более одного раза в течение одного сезона. Она может отложить от 9 до 38 круглых яиц с известковой скорлупой. Яйца откладываются примерно в июне и июле, а вылупляются они в конце лета — начале осени, примерно в сентябре. Инкубационный период длится примерно 2-3 месяца. Было обнаружено, что самки с более крупным телом откладывают вторую кладку в конце июня или июле. В исследованиях по наблюдению за гнездовым поведением было установлено, что самки с большей вероятностью откладывают яйца в те дни, когда существует небольшая разница между температурой воздуха и воды. Исследования гнездового поведения также показали, что самки иногда делают наземные корыта возле своих гнезд. В некоторой литературе предполагается, что это либо защита от хищников, либо отсрочка от высоких температур до тех пор, пока мать не сможет вернуться к водному образу жизни. В отличие от некоторых других черепах, у колючей черепахи софтшелл пол птенцов не определяется колебаниями температуры; это определяется генетикой. Хищничество было идентифицировано как основной фактор, влияющий на успех вылупления у колючих черепах с мягким панцирем, за которым следовали последствия жизнеспособности яиц и паразитизма. Недавно было обнаружено, что поздние эмбрионы и детеныши колючих черепах с мягким панцирем перед выходом на поверхность издают различные звуки типа щелчков и стрекотания. Функция этих звуков в настоящее время неизвестна. Эмбрионы также преобразуют аммиак в мочевину, используя ограниченные водные ресурсы иначе, чем ожидалось.

Дыхание

Колючие черепахи с мягким панцирем обладают бимодальным дыханием, что означает, что они обладают способностью (в некоторой степени) осуществлять обмен кислорода и углекислого газа, вдыхая воздух или дыша под водой. Множество факторов позволяют этим черепахам дышать под водой. У них увеличивается площадь кожной поверхности и кровотока, уменьшаются размеры легких, увеличивается количество респираторного эпителия в клоаке и ротоглотке. Известно, что эта черепаха также использует кожное дыхание. Колючие черепахи софтшелл больше зависят от подводного дыхания, чем другие пресноводные виды. Это привело к их низкой толерантности к гипоксическим водам; это становится особенно важным во время спячки, когда этим черепахам приходится выбирать зимнюю спячку, в которой маловероятно произойдет гипоксия. Подводный покой может длиться до шести месяцев. Они известны как вид, непереносимый к аноксии, из-за их зависимости от подводного дыхания. Другие виды черепах более приспособлены к изменению уровня кислорода, но колючие черепахи с мягким панцирем также не способны его регулировать, особенно в периоды спячки. Это делает выбор гибернакулы очень важным для их выживания в зимнее время. Хотя они восприимчивы к аноксии, у них есть способность полностью поддерживать свой метаболизм за счет аэробных средств, что дает им небольшое преимущество по сравнению с другими водными черепахами, находящимися в спячке зимой. == Популяционная биология ==
Молодые колючие черепахи с мягким панцирем имеют более низкие показатели годовой выживаемости (приблизительно 0,72) по сравнению со взрослыми особями (приблизительно 0,84), что указывает на возрастные различия в выживаемости. == Сохранение ==
В целом, колючая черепаха софтшелл широко распространена, обычна и не находится под угрозой исчезновения, но некоторые местные популяции находятся под давлением. В Канаде, которая находится на северной окраине ареала и где этот вид является довольно местным, он считается находящимся под угрозой исчезновения. Очень редкая черная колючая черепаха мягкого панциря, подвид, встречающийся только в мексиканском бассейне Куатро-Сьенегас, считается находящейся под угрозой исчезновения. == Таксономия ==
Этот вид был впервые описан Шарлем Александром Лесюером в 1827 году. Его неоднократно переописывали, что привело к некоторой путанице в его таксономии. === Подвиды ===

Признанные подвиды различаются отметинами на панцире, по бокам головы и на ногах, хотя существуют и значительные индивидуальные (не связанные с подвидами) различия во внешнем виде. Их отметины, заметные у детенышей, тускнеют по мере того, как черепахи становятся крупнее. Взрослых самок различных подвидов, которые вырастают крупнее самцов, нелегко отличить друг от друга, и иногда их можно отнести к определенному подвиду только на основании географического положения. Выявлено шесть подвидов A. spinifera, включая номинальный подвид:

Северная колючая черепаха софтшелл или восточная колючая черепаха софтшелл, A. s. spinifera (Lesueur, 1827)
Колючая черепаха софтшелл побережья Мексиканского залива, A. s. Аспера (Агассис, 1857 г.)
Черная колючая черепаха софтшелл или черепаха софтшелл Cuatro Cienegas, A. s. атра (Уэбб и Леглер, 1960)
Техасская колючая черепаха софтшелл, A.s. эмори (Агассис, 1857 г.)
Гваделупская колючая черепаха софтшелл, A. s. guadalupensis (Уэбб, 1962)
Бледная колючая черепаха софтшелл, A. s. паллида (Уэбб, 1962)
Ранее признанный подвид Apalone spinifera hartwegi (Conant & Goin, 1941) был синонимом A. s. spinifera по состоянию на 2011 год. == Геномика ==
Черновая сборка генома A. spinifera aspera была завершена в 2013 году Институтом генома Вашингтонского университета в Сент-Луисе. Доступ к сборке ASM38561v1 можно получить через идентификатор доступа Genbank APJP00000000.1 [1]

Библиография
ван Дейк, Питер Пол; Айверсон, Джон Б.; Шаффер, Х. Брэдли; Бур, Роджер; Родин, Андерс Дж. Дж. (31 декабря 2011 г.). «Черепахи мира, обновление 2011 г.: аннотированный контрольный список таксономии, синонимии, статуса распространения и сохранения». Биология сохранения пресноводных черепах и черепах (PDF) . Челонианские исследовательские монографии. Том. 5. Фриц, Уве; Хаваш, Питер (2007). «Контрольный список хелонианцев мира». Зоология позвоночных. 57 (2): 149–368. doi:10.3897/vz.57.e30895. S2CID 87809001. == Дальнейшее чтение ==
Белер Дж.Л., Кинг ФВ (1979). Полевое руководство Общества Одюбона по рептилиям и амфибиям Северной Америки. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. 743 стр. ISBN 0-394-50824-6. (Trionyx spiniferus, стр. 485–486 + табл. 270, 271). Буленжер Г.А. (1889). Каталог хелонианцев, ринхоцефалов и крокодилов в Британском музее (естественная история). Новое издание. Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). (Тейлор и Фрэнсис, принтеры). х + 311 стр. + Таблички I-III. (Trionyx spinifer, стр. 259–260). Лесюёр CA (1827 г.). «Note sur deux espèces de Tortues, du жанр Trionyx de M[onsieur]. Жоффруа-Сен-Илер». Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle, Париж 15: 257–268 + листы 6–7. (Trionyx spiniferus, новый вид, стр. 258–263 + табл. 6). (на французском языке). Смит Х.М., Броди Э.Д. младший (1982). Рептилии Северной Америки: Руководство по идентификации полей. Нью-Йорк: Голден Пресс. 240 стр. ISBN 0-307-13666-3. (Trionyx spiniferus, стр. 31–33). Стейнегер Л., Барбур Т. (1917). Контрольный список амфибий и рептилий Северной Америки. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. 125 стр. (Amyda spinifera, стр. 125). Коминек, Эмма; Корнис, Оливия; Маккарди-Адамс, Ханна; Мурс, Арне О (2023). «Эволюционная изоляция канадских видов наземных позвоночных». Канадский полевой натуралист. 137 (4): 367–380. doi: 10.22621/cfn.v137i4.2673. ISSN 0008-3550. == Внешние ссылки ==
Рисунок черепа колючей черепахи Softshell