Ящерица Стенная Итальянская Вид

Итальянская стенная ящерица или руинная ящерица (Podarcis siculus, от греческого, означающего нога и ловкость), является разновидностью ящерицы семейства Lacertidae. P. siculus произрастает в южной и юго-восточной Европе, но также был завезен в другие места континента, а также в Северную Америку, где он является возможным инвазивным видом. P. siculus является универсальным местом обитания и может процветать как в естественной, так и в измененной человеком среде. Точно так же P. siculus также имеет общий рацион, что позволяет ему иметь широкий ареал. P. siculus примечателен тем, что в его обширном ареале имеется множество подвидов. Исследования показывают, насколько быстро подвиды P. siculus можно отличить от более крупных популяций в условиях географической изоляции. В исследовании 2008 года подробно описаны отчетливые морфологические и поведенческие изменения в популяции P. siculus, свидетельствующие о «быстрой эволюции». P. siculus — это вид ящериц с половым диморфизмом, физическое описание которого варьируется в зависимости от подвида, но обычно у него зеленая или коричневая спина и белый или зеленый живот. Он также яйцекладущий, то есть самки откладывают яйца и делают 3 или 4 кладки в год. == Таксономия ==

Подвиды и гибридизация

P. siculus насчитывает десятки подвидов. Описано множество различных подвидов P. siculus, хотя некоторые из них отличаются очень небольшими морфологическими различиями. Хенле и Клавер (1986) описали 52 подвида P. siculus. Поднар и др. (2005) описали 6 группировок P. siculus в естественном ареале этого вида. Первая клада — это клада Сикула, которая включает Юго-Западную Калабрию, Сардинию и Сицилию. Клада Монестераче включает побережье Истрии. Клада Кантазаро включает центральную Калабрию. Клада Тоскана охватывает всю Западную Италию. Клада Сузак включает острова в южной и центральной Далмации. Последняя клада - это клада Campestris-sicula, которая охватывает Северную Италию и Адриатические острова, населенные P. siculus. Также поступали сообщения о гибридизации P. siculus с другими видами рода Podarcis, такими как P. tiliguerta и P. raffonei. === «Островной синдром» и источники фенотипической изменчивости ===
Учитывая огромное количество подвидов P. siculus и его обширный географический ареал, история эволюции этого вида изучалась как тематическое исследование определенных эволюционных концепций. Одной из таких концепций является «островной эффект», предполагаемое расширение фенотипического диапазона за счет наличия новых ниш. Доказательства островных эффектов у рептилий и, в частности, у ящериц не являются однородными и связными. В ходе исследования были оценены доказательства островных эффектов среди 30 островных и 24 материковых популяций P. siculus на предмет различий в форме головы, размере и половом диморфизме. Большая часть различий между размерами особей объяснялась половым диморфизмом, хотя небольшая, но значительная разница в размерах центроидов могла быть связана с тем, что они были выходцами с материка по сравнению с островной популяцией. Как правило, особи островных популяций были меньше по размеру и имели меньший половой диморфизм по размерам тела. Связи между островностью и половым диморфизмом формы головы не было, однако размеры островной головы в среднем были меньше. Эти результаты усложняют то, как P. siculus согласуется с гипотезой островного синдрома, которая утверждает, что размеры тела и головы должны быть выше у островных популяций. Однако гипотеза островного синдрома также предсказывает снижение полового диморфизма среди островных популяций, что и наблюдалось. Другое исследование, целью которого было понять причины фенотипических вариаций среди популяций P. siculus проанализировали различия в размере головы, черепной мускулатуре и силе укуса. Используя 16 популяций, 14 с Адриатических островов и две с материка, исследователи обнаружили значительную связь между экологией занимаемой среды обитания, силой укуса и черепной мускулатурой. Например, потребление механически устойчивых продуктов на островах с меньшим количеством источников пищи было связано с более сильными силами укуса и мускулатурой, а также с увеличением полового диморфизма в размерах головы. Это исследование показало, что черепная мускулатура реагирует предсказуемым образом в аналогичных экологических условиях. Экологическое давление на популяционном уровне может привести к макроэволюционному появлению различий между популяциями P. siculus. == Физическое описание ==

Длина морды и отверстия P. siculus в среднем составляет 150–250 мм (5,9–9,8 дюйма). P. siculus характеризуется зеленой или коричневой спиной и белым или зеленым брюшком. Существуют различия в длине и цветовом разнообразии из-за множества подвидов и популяций P. siculus. Например, некоторые подвиды являются меланическими, то есть части спины и живота имеют оттенки синего цвета. Такая окраска встречается у островных популяций P. siculus, а не у континентальных популяций. Размер головы является признаком полового диморфизма: у самцов голова больше и более сильные челюсти, чем у самок. Предполагается, что эта разница в размерах частично связана с потребностями самцов в потреблении добычи и агрессией между самцами. == Диапазон ==
В соответствии со своим названием, P. siculus родом из Италии и является там одной из самых распространенных ящериц. Его ареал также включает Боснию и Герцеговину, Хорватию, Францию, Черногорию, Сербию, Словению и Швейцарию, но он также был завезен в Испанию, Турцию, США и Канаду. === Как интродуцированный вид ===
Популяции P. siculus в Северной Америке были зарегистрированы в Топике, штат Канзас; Лонг-Айленд, Нью-Йорк; Гринвич, Коннектикут; Левиттаун, Пенсильвания; Джоплин, Миссури; и район Цинциннати в Огайо, Индиане и Кентукки, где P. siculus и P. muralis можно обнаружить в очень высоких концентрациях и настолько хорошо зарекомендовали себя, что Департамент природных ресурсов Огайо теперь классифицирует их как резидентные виды, а не как инвазивные виды, потому что они настолько успешны и присутствуют так долго. Хотя это и незаконно, люди в районе Цинциннати нередко «торгуют» ящерицами P. muralis с людьми, которые живут в районах с высокой популяцией P. siculus (часто совершая торговлю живой доставкой по почте), а затем выпускают значительное количество ящериц в своих дворах и каменных стенах. Судя по всему, этот вид расширяет свой ареал после первоначальной колонизации на западе Лонг-Айленда, предположительно за счет использования железнодорожных путей в качестве коридоров расселения вдоль ближневосточного побережья. Настенные ящерицы, по-видимому, колонизировали юго-западное побережье Коннектикута недалеко от Гринвича, а также округ Берлингтон, штат Нью-Джерси. Есть сообщения, что эти ящерицы произошли от группы ящериц, выпущенных в Маунт-Лорел в 1984 году. В 2020 году большое количество P. s. Campestris проник в Великобританию в качестве безбилетного пассажира среди партий винограда, прежде чем был перехвачен. P. siculus также проник на Пиренейский полуостров как инвазивный вид, где он конкурирует с местными видами Podarcis virescens. Конкуренция между двумя видами ящериц привела к вытеснению ящериц P. virescens, поскольку их вытесняют ящерицы P. siculus. == Среда обитания и экология ==
П. siculus является универсальным местом обитания и процветает во многих природных и антропогенных средах. Среда обитания P. siculus включает леса, луга, кустарники, скалистые местности и сельскохозяйственные угодья. Он способен жить в таких открытых средах обитания благодаря биологическим характеристикам, таким как высокая термофилия, то есть способность жить при высоких температурах. === Диета ===

P. siculus — хищник-универсал. Его рацион состоит из самых разных беспозвоночных, в основном членистоногих. P. siculus также охотится на мелких позвоночных. Растительные вещества составляют гораздо больший процент рациона P. siculus, чем других родственных ящериц. Существует также неравенство в разнообразии рациона питания между полами: у мужчин более разнообразный рацион, чем у женщин. Вопреки распространенному экологическому мнению, между ареалом обитания и разнообразием рациона P. siculus мало связи. Различные уровни таксономического разнообразия добычи, по-видимому, не влияют на разнообразие рациона разных популяций P. siculus, но островные популяции P. siculus действительно потребляют больший процент растительных веществ как часть своего рациона. === Хищничество ===
Хищниками P. siculus являются змеи, птицы и дикие кошки. === Воспроизведение ===

P. siculus яйцекладущий. Самки могут откладывать 3–4 кладки по 4–7 яиц в год. Количество яиц, откладываемых в кладке, зависит от популяции. Например, популяции на небольших островах Хорватии откладывают меньше яиц, из которых вылупляются более крупные потомки. Репродуктивный сезон P. siculus начинается в мае и заканчивается в июле. Беременность не налагает на самок серьезной физической нагрузки. Беременные самки ведут себя более греюще, чем их небеременные сверстницы. Активность P450 в мозге самцов P. siculus различается в зависимости от репродуктивной стадии человека. Важно отметить, что P450 локализуется в частях мозга, участвующих в репродуктивной и поведенческой регуляции. Таким образом, P450 участвует в регуляции полового поведения P. siculus. === Болезнь ===
Паразиты и бактерии распространены среди P. siculus и его различных подвидов. Общие виды бактерий включают Pantoea, Citrobacter, Morganella morganii, Pseudomonas aeruginosa, коагулазонегативные стафилококки, Enterobacter, E. coli, Schewanella и Providencia. При тестировании один из десяти выделенных штаммов Citrobacter оказался множественной лекарственной устойчивостью. Другие выделенные штаммы также оказались устойчивыми к антибиотикам. Виды паразитов включают острицы, Ophionyssus natricus, кокцидии и Dicrocoelidae. Было установлено, что некоторые бактерии и паразиты, специфичные для континентальных популяций P. siculus, являются зоонозными. Островные популяции P. siculus имеют такой же уровень бактериального разнообразия, как и материковые популяции. Заражение клещами P. siculus может быть обычным явлением в искусственных средах обитания. Заражение клещами обычно более выражено у крупных самцов, что может быть результатом увеличения их ареала обитания. Клещевая нагрузка варьируется в зависимости от типа среды обитания P. siculus. Например, самки, населяющие традиционно управляемые оливковые плантации, имеют значительно более высокую нагрузку клещей, чем те, которые живут на интенсивно управляемых оливковых плантациях. === Быстрая адаптация ===

В 1971 г. 10 взрослых особей (пять гнездящихся пар) P. siculus были перевезены с хорватского острова Под Копиште на остров Под Мрчару (около 3,5 км к востоку). Оба острова расположены в Адриатическом море недалеко от Ластово, где ящерицы основали новую популяцию с узким местом. Два острова имеют одинаковый размер, высоту, микроклимат и общее отсутствие наземных хищников и P. siculus расширялся на протяжении десятилетий без вмешательства человека, даже превзойдя (ныне вымершую) популяцию Podarcis melisellensis. В 1990-х годах ученые вернулись на Под Мрчару и обнаружили, что ящерицы, населяющие сейчас Мрчару, сильно отличаются от ящериц на Копиште. Хотя анализ митохондриальной ДНК подтвердил, что образцы P. siculus, находящиеся в настоящее время на Мрчару, генетически очень похожи на исходную популяцию Копиште, новая популяция P. siculus Мрчару была описана как имеющая больший средний размер, более короткие задние конечности, более низкую максимальную скорость спринта и измененную реакцию на симулированные нападения хищников по сравнению с исходной популяцией Копиште. Эти изменения в морфологии и поведении были объяснены «ослабленной интенсивностью хищничества» и большей защитой, обеспечиваемой растительностью на Мрчару. В 2008 году дальнейший анализ показал, что популяция P. siculus Мрчару имеет значительно другую морфологию головы (более длинные, широкие и высокие головы) и повышенную силу укуса по сравнению с исходной популяцией Копиште. Это изменение формы головы соответствовало изменению рациона питания: Kopište P. siculus в основном насекомоядны, но особи на Мрчару едят значительно больше растительной пищи. Изменения в стиле кормодобывания, возможно, способствовали увеличению плотности населения и снижению территориального поведения популяции Мрчару. Еще одним различием, обнаруженным между двумя популяциями, было открытие у ящериц Мрчару слепокишечных клапанов, которые замедляют прохождение пищи и создают камеры для ферментации, позволяя комменсальным микроорганизмам превращать целлюлозу в питательные вещества, усваиваемые ящерицами. Кроме того, исследователи обнаружили, что нематоды были распространены в кишечнике ящериц Mrčaru, но отсутствовали у Kopište P. siculus, у которых нет слепых клапанов. Слепокишечные клапаны, которые встречаются менее чем у 1% всех известных видов чешуйчатых рептилий, были описаны как «адаптивная новинка, совершенно новая особенность, отсутствующая в наследственной популяции и недавно развившаяся у этих ящериц». == Поведение ==

Кормление

P. siculus отдает предпочтение поеданию незаметной добычи. Яркая окраска является сильным сдерживающим фактором для потребления жужелиц. При поедании апосематической добычи P. siculus запрокидывает голову и трется мордой о почву. Такое поведение связывают с невкусностью апосематической добычи. P. siculus способен реагировать на химические сигналы некоторых видов жужелиц, что свидетельствует о том, что ящерица развилась, чтобы обнаруживать присутствие опасных химических веществ в своей добыче. Сообщалось о случаях экстремального пищевого поведения. Сообщается, что один случай каннибализма произошел между взрослым мужчиной и подростком. Взрослый самец поймал детеныша, сильно укусив его за бедра. В 2003 году также было замечено, что взрослая самка поедает молодь Hemidactylus turcicus, что является первым задокументированным случаем нападения P. siculus на геккона. Кроме того, в 2004 году было замечено, что взрослый самец питался мертвой взрослой особью Suncus etruscus. Это первый раз, когда документально подтверждено, что P. siculus питается мертвой плотью мелкого млекопитающего. === Обучение ===
Многочисленные эксперименты подтверждают способность P. siculus выполнять множество различных задач. P. siculus можно научить снимать цветные шляпки со стручков, содержащих пищу. Однако существуют разногласия по поводу способности P. siculus выполнять задачи количественной дискриминации. Один эксперимент показал, что, хотя 60% испытуемых могли различать 1 и 4 предмета, очень немногие могли различать 2 и 4 предмета, и никто не мог различать отдельные объекты с разной площадью поверхности. Однако предыдущее исследование показало, что P. siculus способен эффективно различать стимулы с разной площадью поверхности. Этот эксперимент действительно показал, что P. siculus не мог различать группы пищевых продуктов в разном количестве (1 пищевой продукт, 2 пищевых продукта и т. д.). Способность P. siculus выполнять различные задачи количественной дискриминации может зависеть от типа стимулов: биологических или небиологических. Также было продемонстрировано, что P. siculus участвует в социальном обучении. Эксперимент, в котором особи P. siculus наблюдали, как другие снимают цветные крышки со стручка, содержащего еду, продемонстрировал, что те, кто наблюдал за другими перед попыткой выполнения задачи, добились большего успеха, чем участники контрольной группы. Наблюдателю P. siculus потребовалось больше времени, чтобы учиться у демонстраторов другого вида. При этом P. siculus все же мог учиться у гетероспецифичного демонстратора. === Агрессия ===

Частота отсутствия пальцев на ногах чрезвычайно высока в некоторых популяциях P. siculus, что указывает на потенциально высокий уровень внутривидовой конкуренции. Исследование 2009 года показало, что в одной популяции P. siculus на хорватском острове Под Мрчару наблюдался значительно высокий уровень отсутствия пальцев на ногах (55,48%). В этой популяции у мужчин значительно чаще отсутствовал палец на ноге, чем у женщин. Кроме того, члены субпопуляции, столкнувшиеся с более высокой степенью потери пальцев ног, имели значительно более сильную силу укуса, чем другие популяции P. siculus. Однако это исследование не обнаружило значительно более высоких уровней хищничества между P. siculus на Под Мрчару и его аналоги в других местах. Более высокие показатели потери пальцев ног среди самцов в сочетании с более высокой плотностью популяции P. siculus на Под Мрчару позволяют предположить, что внутривидовая агрессия может объяснить это неравенство. Кроме того, исследование показало, что более агрессивный человек в диаде проводит больше времени, греясь, чем его менее агрессивный противник. Эти отношения длительны: человек, который более агрессивен в диадической встрече (один на один), может продолжать использовать термически благоприятную среду в течение длительного периода времени. Эти более агрессивные люди растут быстрее, чем их менее агрессивные собратья. У диад ящериц с низким уровнем агрессии различия во времени, проведенном на купании, были меньшими. В таких парах две особи могут проводить значительное время, греясь вместе. Независимо от уровня агрессии при первой встрече, этот тип отношений сохранялся между диадой в течение длительного периода времени, демонстрируя, что социальное поведение устанавливается быстро. Однако изолированное поведение, похоже, повторялось и после этих социальных встреч, что позволяет предположить, что отношения между социальностью и грением зависят от более тонкой основы, чем поведение во время первой встречи. === Антихищнический ===
P. siculus способен обнаруживать химические сигналы обычных хищников и соответствующим образом изменять свое поведение. P. siculus также способен различать запахи опасных и неопасных змей. Исследования показали, что P. siculus усиливает поведение, часто связанное со стрессом, при воздействии запахов хищников. Точно так же эксперименты показывают, что поведение бега, вибрация хвостом, стартовое поведение и неподвижное поведение усиливаются, когда P. siculus подвергается воздействию запахов хищников, чем в контрольных испытаниях. Внезапные, непредсказуемые старты может быть труднее обнаружить. Размахивание хвостом может отвлекать внимание хищников от тела P. siculus к его хвосту. Поведение против хищников опосредовано репродуктивным состоянием P. siculus. Беременные самки меньше щелкают языком, чем их небеременные сверстницы, когда подвергаются воздействию запахов хищников. Небеременные самки также проводят значительно больше времени, медленно передвигаясь под воздействием запахов хищников, чем их беременные собратья. Беременные самки также проводят меньше времени, греясь, и больше времени проводят в неподвижном состоянии, когда подвергаются воздействию запахов хищников. С другой стороны, небеременные самки увеличили количество вставаний и вставаний при воздействии запахов хищников. Эти результаты позволяют предположить, что P. siculus уравновешивает угрозу нападения хищников во время купания и терморегуляторные потребности развития эмбриона во время беременности. Увеличение медленного передвижения и неподвижного поведения может быть способом избежать обнаружения хищниками. Поведение против хищников также может различаться в разных субпопуляциях P. siculus. Ящерицы из подпопуляций, сталкивающихся с большей угрозой нападения хищников, достигают более высоких максимальных скоростей бега. Эти ящерицы также убегают быстрее и дальше, когда сталкиваются с угрозой со стороны хищников, чем их собратья, которые сталкиваются с меньшим уровнем нападения хищников в своей среде обитания. Эти поведенческие и связанные с ними фенотипические изменения в этих двух субпопуляциях возникли довольно быстро, что подчеркивает способность P. siculus к быстрой адаптации. Поведение против хищников также может различаться в зависимости от среды обитания P. siculus. В исследовании 2009 года сравнивалось поведение молодых особей P. siculus, собранных на плантациях оливковых деревьев и виноградниках, против хищников. Молодые особи с плантаций оливковых деревьев отреагировали на симулированную угрозу хищника, убежав к оливковому дереву вместо того, чтобы бежать и останавливаться во временном убежище, несмотря на увеличение пройденного расстояния. Вместо этого молодые люди с виноградников бегали на короткие дистанции, останавливались во временном убежище, а затем снова бежали. === Поляризация света ===
Животные могут использовать поляризацию света для определения своей ориентации. Поляризация света влияет на ориентационное поведение многих видов и, как было показано, является способом ориентации P. siculus. P. siculus может изучить направление тренировки, работая под белым поляризованным светом с направлением электрического поля, параллельным оси тренировки. В синем и голубом свете P. siculus способен правильно ориентироваться под осями поляризации, как параллельными, так и перпендикулярными оси обучения. Поляризация красного света полностью дезориентировала P. siculus в экспериментальных условиях. Кроме того, есть свидетельства того, что P. siculus обладает небесным компасом с компенсацией времени. Механизм компенсации времени, по-видимому, не зависит от того, находится ли в поле зрения солнце или нет. === Влияние среды обитания на поведение ===
В исследовании 2005 года сравнивалось сезонное и суточное поведение интродуцированной популяции P. siculus с ее итальянскими аналогами. Период активности P. siculus Campestris был сокращен по сравнению с P. siculus в Риме, где ящерицы активны круглый год. Более низкие средние температуры в среде обитания P. siculus Campestris в Нью-Йорке могут объяснить, почему активность этой популяции ограничена периодом с апреля по октябрь. П. siculus Campestris также был активен в течение меньшего количества часов в течение дня по сравнению со своими римскими аналогами. Фотопериод Лонг-Айленда, штат Нью-Йорк, где обитает P. siculus Campestris, аналогичен фотопериоду Рима. Это сходство усиливает аргумент в пользу того, что температура объясняет несоответствие уровней активности. == Статус консервации ==
Итальянская стенная ящерица занесена Международным союзом охраны природы (МСОП) в Красный список как вызывающая наименьшее беспокойство. В настоящее время численность населения увеличивается. === Воздействие пестицидов ===
Поскольку P. siculus обычно встречается в сельскохозяйственных районах, существует обеспокоенность по поводу воздействия пестицидов на их здоровье и репродуктивные возможности. Исследование 2021 года по оценке биомаркеров P. siculus на традиционных и органических фермах показало, что те, кто живет на традиционных фермах (и, следовательно, вероятно, подвергается воздействию пестицидов), имеют более высокий уровень окислительного стресса, что указывает на то, что P. siculus может быстро активировать антиоксидантные системы для противодействия образованию активных форм кислорода (АФК). Ущерб от свободных радикалов был намного выше у людей, подвергшихся воздействию пестицидов, чем у контрольных и органических ящериц. Беременные самки, подвергшиеся воздействию пестицидов, также откладывают яйца большего размера и худшего качества, чем контрольные беременные самки. Воздействие пестицидов на мать, по-видимому, не влияет на способность передвижения детенышей. Кроме того, было обнаружено, что некоторые широко используемые сельскохозяйственные пестициды либо не нейротоксичны для P. siculus, либо организм способен противостоять нейротоксичности изучаемого химического вещества, и что исследуемые пестициды не оказали существенного влияния на иммунную систему P. siculus. == См. также ==
Список рептилий Италии